恐龍是來自這個星球上最令人震撼的生物。從高大的蜥腳類恐龍、凶猛的霸王龍，到坦克般的甲龍和長有巨角的角龍，恐龍主導著我們對遠古地球的所有想象。但為了了解這些動物和它們所處的世界，科學家必須先放下令人眼花繚亂的迷惑龍和霸王龍等化石，轉而去觀察那些乍看起來微不足道的微型化石。這些化石毫不起眼，你不會在公開展覽中見到它們，但如果想要了解史前巨獸曾經的生活，它們提供了最好的線索。

↑ 創意圖片

被忽視的生物

在過去的三十多年裏，我們一直在北密蘇裏河河穀國家保護區進行野外考察，試圖尋找此類化石。這片保護區位於美國蒙大拿州中部，綿延240千米，美麗到令人驚歎。19世紀初，科學家正是在這裏開展了北美洲的首次恐龍發掘活動。如今我們的團隊也在這裏發現了大量化石，其中包含了許多聞所未聞的生物，它們曾與恐龍比鄰而居。這些化石記錄了在那顆毀天滅地的小行星撞擊地球的一千萬年前，這裏曾有多麽繁榮。

我們一直致力於尋找一種特殊的化石組合——脊椎動物微型化石層（Vertebrate Microfossil Bonebeds，VMB）。這裏保存了數以千計的動物化石，但通常隻含有動物遺體中小而堅硬的部分，從微小寄生蟲留下的痕跡，到小魚的鱗片，再到更大一點的青蛙、龜、鳥類、哺乳動物、鱷魚和恐龍的骨骼碎片。我們不僅在野外尋找化石，還要在實驗室工作，透過顯微鏡在沉積物中辨認微小的骨塊。這些保存完好的化石幫助我們以前所未見的分辨率，還原了恐龍所處的生態係統。這些化石還揭示了一些經常被忽視的生物，它們曾在恐龍的腳邊匆忙遊動，在恐龍耳邊發出煩人的嗡嗡聲，甚至可能捕食過恐龍的幼崽，或是以成年恐龍的屍體為食。有了這些生物的加入，遠古世界顯得生機勃勃。

我們兩人對研究有著截然不同的偏好。克裏斯蒂娜致力於了解有史以來最大的恐龍——那些長頸、四足、植食性的蜥腳類恐龍。從她有記憶以來，這些巨獸就無時無刻不縈繞在她心頭。克裏斯蒂娜最幸福的時光就是在陽光普照的采石場辛勤工作，一點點挖出比她還要大得多的肢骨。相較之下，雷蒙德是一位地質學家，他在岩石露頭間工作，致力於破解那些富含化石的地層的成因，以及其中關於生物生存狀態和死亡原因的信息。

早在我們聯手之前，雷蒙德就一直忙於研究藏在沉積物中的微型化石，這與克裏斯蒂娜關注的領域截然不同。雷蒙德不必用盡整個野外季節來挖掘一具巨大的骨骼——他用幾個小時就能采集數千塊VMB化石。這個數字聽起來很驚人，但VMB化石大都很小，打個噴嚏就能把它們從指尖吹走。而克裏斯蒂娜一直熱衷於挖掘最大的化石，因此她剛開始研究VMB時並不太情願。但在用手持放大鏡和顯微鏡觀察過這些微小的遺骸，並發現了一群生活在巨獸（恐龍）陰影下、保存完好的骨骼後，克裏斯蒂娜開始意識到，VMB的微型化石是揭示恐龍生態係統的強大工具。

經過在北密蘇裏河河穀國家保護區，或者說著名的“大河穀”的野外工作，我們目前已經能非常詳細地重建出這裏曾經的生態係統——這是一個醞釀了幾十年才得到的結果。早在1855年，26歲的探險家兼博物學家費迪南德·海登第一次前往大河穀進行地質調查。在短短幾天的時間裏，他第一次科學地采集到了北美洲的恐龍骨骼和牙齒化石。海登還收獲了許多魚、龜和鱷的骨骼和牙齒，這些化石正是來自我們現在所熟知的VMB。海登的重大發現不僅讓我們認識到史前的北美洲曾滿是成群的恐龍，也開始揭示這裏古老生態係統的樣貌。

30多年來，我們和一幫本科生團隊重新踏上了海登的旅途。我們依循老派的方式，徒步或劃著獨木舟穿越荒地，冒著高溫、泥沼、蟲子和毒蛇，尋找白堊紀的動物遺骸。我們已經發現了數以萬計的恐龍，以及與恐龍伴生的動物骨骼和牙齒。我們已經了解了這些特殊的化石組合是如何形成的，這些化石對應著哪些生物，以及以恐龍聞名的白堊紀世界曾多麽包羅萬象。

↑ 一顆肉食性恐龍的牙齒

在靜水中

大河穀的中心正是密蘇裏河，大自然的鬼斧神工在起伏的平原上鑿出“斷裂”一樣的河穀——該地區正因此而得名。在河床上方百餘米處，露著大量水平層理的岩石，這些由砂岩、泥岩和煤炭組成的岩石構成了朱迪斯河組地層。

朱迪斯河組底部和頂部的海相砂岩和頁岩表明，在白堊紀，海洋從未遠離此處。當時，朱迪斯河的沉積物在內陸淺海的海岸線附近堆積。被稱為西部內陸海道的內陸淺海從北冰洋延伸到墨西哥灣，並向東穿過現在的哈德遜灣，大體將北美洲切分為三個部分。在白堊紀，海岸線距離我們現在工作的地方僅有幾千米，我們的野外發掘區域恰好處於曾經的濱海地區。那時，古老的河流從新生的落基山脈流向西部內陸海道。泥濘的洪泛平原包圍著這些白堊紀河流，地貌類似現今美國路易斯安那州的阿查法拉亞盆地或佛羅裏達大沼澤。

這樣的環境為特殊化石組合的形成提供了完美的條件。溫暖、潮濕的環境提供了豐富的食物和水，可以支持多種不同的植物和動物在此生活。當這些生物在如今的大河穀區域死亡時，它們的遺體在不受擾動的湖泊和濕地中緩慢而穩定地堆積，最終被細粒泥土覆蓋。沼澤係統中的沉積物同樣有利於長期保存：這裏的化學環境並不會溶解脆弱的骨骼、牙齒和貝殼，而是促進了它們的化石化，或者說，將這些遺骸變成了石頭。

地質作用也為這些生物遺骸的保存發揮了作用。這裏的構造活躍，附近不斷隆起的山脈將地殼向下擠壓，在這一帶形成了一個巨大的地質盆地。這個盆地使得朱迪斯河組的沉積物和其中留存下來的化石得以保存在地下，而不是被風化侵蝕、變成細小的顆粒匯入大海。而現在，這裏的地層再次暴露並經曆風化，又有利於我們在地層中尋找化石。

盡管朱迪斯河組的部分層位也保存著巨大而美麗的恐龍骨骼，但我們的目標區域卻略有不同。在河穀深處，VMB保存了從恐龍到軟體動物等生物體的大量骨骼、牙齒以及其他細小部位，都不到2厘米大小。

長期以來，學者一直在爭論VMB是如何形成的。最初的假設之一認為，VMB中保存的化石來自古代肉食性動物的消化道，而這些化石點代表了糞便的集中地。盡管化石記錄中確實存在糞化石組合，但這種解釋本身並不符合這裏的化石保存狀態和地質背景。另一種假設則認為，河流帶走了許多動物的小塊骨骼或鱗片，並沉積在同一個地方，從而形成了VMB。但我們在朱迪斯河地層收集到的地質信息和化石分布數據，也不符合這種解釋。

我們與美國史密森尼學會國家自然曆史博物館恐龍館館長馬修·卡拉諾合作，耗費大量時間剖析了20多個朱迪斯河地層VMB極為精微的細節，並建立了一個全新的模型來重建這些化石點的產生過程。我們的數據顯示，VMB是在池塘和湖泊中沉積形成的。在這片穩定的水域中，動物生於此也葬於此。細粒沉積物落在它們的遺骸上，隨著時間的推移，堅硬的骨骼殘骸堆積在水底並形成了化石。在此期間，一些底棲生物在水底的沉積物中挖洞、食腐，這會擾動沉積物，使埋藏的生物骨骼（往往是從關節處）分裂開來。

這也能解釋為什麽VMB中經常會發現大量脫節的骨骼碎片，以及為什麽留下的總是特別堅固耐磨的身體部位（例如牙齒、小骨頭和鱗片）。當你研究VMB時，你無法像發現一具恐龍骨架時那樣，找到相互連接的大腿骨與膝蓋骨。需要再次說明的是，VMB告訴我們的信息比一具大型骨架還要多得多，因為它們保存了整個生物群落的樣貌。

↑ 大河穀的日落。朱迪斯河組地層暴露在兩側，其中含有特殊的微型化石組合。

走進荒野

“人行道的盡頭……就是樂趣開始的地方。”這是美國蒙大拿州威尼弗雷德鎮當地酒吧印在啤酒杯上的話。這個鎮生活著大約200人，對這個小小的草原綠洲來說，這句話可以說是相當貼切——在我們離開大道，走向土路和河流之前，威尼弗雷德鎮是文明世界的最後一站。我們要去往一個很少有人旅遊的地方，而這正是我們喜歡的。對我們來說，就像探險家海登一樣，到達大河穀最遠、最有趣的地方的最佳方式是乘船和步行。

當我們離開威尼弗雷德鎮的大道，沿著蜿蜒到河邊的小路行走，熱量從山穀的岩壁上散發出來——河邊的溫度通常會比威尼弗雷德鎮高出至少五六攝氏度。這裏空氣靜謐，除了蚱蜢飛向天空時偶爾發出的振翅聲外，大河穀裏萬籟俱寂。

隻有幾條路會穿過這片土地。其中一條通往斯塔福德-麥克克萊蘭渡輪碼頭，架空的電纜引導著平台渡輪穿越密蘇裏河，這裏是方圓幾千米內唯一可以過河的地方之一，也經常作為我們獨木舟的出發地。一旦旅程開始，那麽在到達下遊更遠的地方之前，見到其他人類的機會就很渺茫了。因此我們會將接下來劃行80千米所需的裝備都裝載到船上，其中包括盡可能多的水、足夠的食物、帳篷和采集用品。采集用品包括幾個約19升的空桶，主要用於收集含有化石的沉積物，並且至少有一個將在接下來的幾天裏充當我們的廁所。在這幾天的旅途中，我們唯一遇到的流水也滿是淤泥，若想洗澡，就隻能泡在黏稠及膝深的泥漿裏。這確實挺涼快，但洗完澡後往往會比洗澡前還要髒。

荒地環繞著我們周圍的河流，形成了一條岩石走廊，頭頂上除了天空之外什麽都沒有。禿鷹在河岸邊的楊樹林中築巢，魚鷹在我們麵前的河中搜尋食物。海狸浮出水麵拍打尾巴發出警告，回蕩的聲音在山坡間順流而下。時不時地，我們可以在渾濁的水麵下看到鯰魚和鯉魚巨大的輪廓，偶爾也會有一隻鱉從河中央抬起它的尖頭來觀察我們。

午後的寂靜中，陽光猛烈地照射下來，烘烤著我們的鋁製獨木舟和肩膀，這時我們會把腳伸到船外降降溫。我們還要驅趕蚊子和小蠓，這些小蟲子最喜歡咬耳朵、眼瞼和發際線。起風時，我們會用彈力繩將獨木舟相連，舉起一張防水布作為臨時船帆，向下遊加速行駛。到下午晚些時候，我們會在棉白楊的宜人樹蔭下找地紮營。

我們在陽光下醒來，徒步進入山中，一邊躲避帶刺的絲蘭和仙人掌、提防著響尾蛇，一邊在芳香的山艾樹叢中穿行。我們偶爾會嚇到一隻在陰影中休息的大角羊，或者被另一隻沿著高處懸崖小跑的羊嚇到。當我們尋找VMB時，則要緊緊盯著地麵和附近的斜坡。

在這片廣袤的土地上，要尋找如此微小的化石有如大海撈針，但仍有一些線索引導著我們。我們會格外注意特定的沉積岩——深灰色和棕色的泥岩，其中可能含有煤黑色的植物化石，這代表著曾經的沼澤環境。我們還會關注帶波紋的淺灰色砂岩，這可以指示遠古的水流方向。除此之外，我們也會尋找閃閃發光的亮點，這些亮點代表著白堊紀的池塘和湖泊中的蛤蜊和蝸牛，它們的殼會形成化石，反射出陽光，VMB經常出現在這些閃閃發光的岩層中。

當有人在山坡上發現了因風化而暴露的破碎化石時，我們會追溯這些碎片的來源，手腳並用，慢慢爬上斜坡，鼻子貼著地麵、眼睛掃視著岩石露頭中出現的化石，直到找到那處化石集中的地層。我們會在一座小山上度過一整天或更長時間，使用冰鎬或小刀輕輕地從VMB的軟弱岩層中取出化石。我們會小心翼翼地將化石裝到樣本袋和小瓶中。當我們清理完表麵後，就輪到石錘、鋤頭和鏟子發揮作用了，我們會敲下一塊塊含有化石的岩層，裝入19升的空桶和巨大的樣品袋中。

回到大學實驗室後，我們將含有化石的沉積物裝入我們稱為“水籃”的裝置中。這種裝置堆疊著不同網目的篩子，能篩洗出地層中的大塊物體。我們會將成塊的沉積物放入第一個篩子中，這個篩子可以留下2毫米以上的化石和岩石碎片，但較小的碎片就會直接落入下方的第二個細網篩中，這個篩子可以篩出0.5毫米大小（比針尖還小）的化石碎片。幾個小時後，大多數沉積物團塊會被分解、衝走，僅留下骨頭、牙齒、貝殼和其他化石的殘留物在篩子中。

在這之後就要用到顯微鏡了。我們的學生花了數百個小時從篩出來的碎屑中尋找化石，他們會使用僅有幾根頭發粗的超細畫筆來移動化石，以便對化石分類。在放大後，VMB的世界堪稱璀璨奪目，肉眼看來隻是黑色斑點的東西在顯微鏡下則是精美的牙齒、下頜、肢骨和脊椎——朱迪斯河地層的多樣性栩栩如生地呈現在眼前。

繁榮的水域

這裏請容我們介紹一下會在VMB中遇到的角色。從陸地開始，首先當然是白堊紀的巨星——恐龍。恐龍一生中會不斷替換牙齒，因此這些牙齒是我們收藏中最常見，也最容易辨識的化石之一。我們從VMB中發現的牙齒曾來自全副武裝的甲龍家族，如祖魯龍；也有圓頂頭的厚頭龍類，如劍角龍。到目前為止，樣本中最豐富的恐龍牙齒多來自植食性恐龍，它們成列的牙齒會形成具有磨削功能的表麵，功能類似於哺乳動物的臼齒。通常我們隻能發現這些牙齒被磨損了的碎片，因此要鑒別特定物種可能很困難，但我們已經還原並識別出鴨嘴龍類，包括短冠龍，以及長有角和頸盾的角龍類，例如釘盾龍的牙齒。

我們也發現了肉食性恐龍的蹤跡，它們是白堊紀晚期生態係統中的頂級掠食者。尖銳、帶有鋸齒邊緣的牙齒記錄了小型、長有羽毛的獸腳類傷齒龍的存在，這是霸王龍的近親。我們還發現了無牙、形似鴕鳥的獸腳類似鳥龍的爪子和脊椎。恐龍也曾以鳥類的形式統治著朱迪斯河生態係統的天空。體型小、骨骼脆弱的動物通常無法很好地保存至今，但許多早期鳥類都有牙齒，這些牙齒足夠堅固，才得以在VMB中保存。

和鳥類一樣，哺乳動物也是白堊紀晚期化石記錄中一種難以尋覓蹤跡的群體。但我們知道它們曾在朱迪斯河組的湖泊和池塘中生活，因為我們偶爾會發現阿爾法齒負鼠等小毛球一樣的動物的牙齒。

這些哺乳動物可能是許多水生爬行動物的獵物，這些爬行動物生活在古代的湖泊附近。大大小小的鹹水鱷和短吻鱷在開闊的水域環境和海岸線捕獵，它們的牙齒、脊椎和骨板都是最常見的VMB化石之一。其中一種不尋常的生物是鱷龍，這種長鼻子、牙齒鋒利的動物看起來有點像今天的恒河鱷（鱷龍雖然外貌像鱷魚，但屬於離龍類，與鱷魚並無直接親緣關係）。在我們的化石點，經常能發現鱷龍的脊椎和寬大的肋骨，這表明它們是朱迪斯河地層生態係統中的重要參與者。

正如您所料，在這個擁有7600萬年曆史的水下世界裏，魚類非常豐富。我們曾采集到數千塊大型和小型魚類的脊椎、牙齒和鱗片。這些魚可能會在朱迪斯河組的湖泊中成群遊動，使得湖麵波光粼粼。淡水鯊魚也曾生活在這裏，磨齒鰩就是其中一員，它外表類似現生的犁頭鰩，具有扁平的菱形牙齒，非常適合咬碎小型甲殼類動物和軟體動物。

凶猛的雀鱔也數量眾多。它們的鱗片記錄了朱迪斯河地層物種之間生態相互作用的迷人故事。雀鱔的身體受到連鎖鱗片裝甲的保護，其上覆蓋著一種特殊的釉質樣組織，稱為硬鱗質。當鱷魚捕食雀鱔時，其消化係統中的酸性物質會剝除魚鱗上的硬鱗質層，腐蝕魚鱗。從VMB中雀鱔鱗片的情況可以看出，鱷魚從古至今都會以這種魚類為食。

這些水域也棲息著各種兩棲類。有趣的是，我們從篩子中回收的許多微小的兩棲動物的四肢骨骼和肋骨上，都發現過更微小的齒痕。這些痕跡是雀鱔、小鱷魚甚至小型獸腳類恐龍啃咬時，牙齒刮擦骨頭留下的。

兩棲動物並不是這個生態係統中唯一在水下和陸地間來回移動的生物，龜類也曾在這裏的湖裏和陸地間生活。我們發現了多種龜類的骨板，上麵具有幾種鱉或鱷龜特有的紋飾。蜥蜴也曾在這裏安家，我們確定了幾種不同的蜥蜴，包括現生鬣蜥的近親長尾石龍子，還有全副武裝的食蟲蜥蜴。

我們還在VMB中發現了蛋殼化石。如果沒能和軀幹化石一起發現，蛋或蛋殼碎片可能很難與特定物種聯係起來。因此，蛋化石有一個特殊的分類係統，稱為蛋分類學。我們會先描述殼的外表麵和內表麵，著重關注蛋殼的顏色和紋理，以及讓發育中的胚胎進行氣體交換的氣孔是如何分布的。然後我們會在顯微鏡下觀察蛋殼的薄片，看看它的晶體結構。此外，我們還可以研究蛋殼的化學成分，以尋找產下這些蛋的生物線索。通過這種方式，我們已經能夠確定獸腳類恐龍和鴨嘴龍類的蛋，以及各種鱷魚、海龜等會在茂密低地環境中築巢下的蛋，和其它被保存在朱迪斯河地層中的生物。

見微知著

每隔一段時間，當我們透過顯微鏡觀察了VMB殘留物幾個小時之後，視力已經逐漸模糊時，總會突然發現一些新東西，這些東西似乎不屬於骨頭、牙齒或其他身體部位。有時，這些神秘的物體是遺跡化石——這種化石保留了動物活動的痕跡，但不是動物軀體的一部分。這些化石有些是齒痕（就像兩棲動物骨骼上看到的)、腳印或糞便，它們都記錄了難以通過其他方法檢測到的生物行為。

在我們的樣本中，有一種遺跡化石像縮小版的甜甜圈一樣，這被稱為“胃石”。它們表明，小龍蝦曾生活在白堊紀大河穀的湖泊、池塘和河流中。在現代小龍蝦中，胃石用於儲存碳酸鈣，這是其外骨骼的重要組成部分。當小龍蝦長大時，它們必須蛻掉舊的外骨骼並建造一個更大的新的外骨骼，但它們並不會徹底丟棄舊裝甲，而是將其存放在胃石中來保存珍貴的碳酸鈣，直到可以重新使用它。我們在朱迪斯河地層中發現的胃石表明，白堊紀的小龍蝦和現代小龍蝦一樣，都是減廢、回收、再利用的專家。

在我們的VMB中，也許最神秘的遺跡化石是我們經常在蛤蜊殼碎片上發現的冰屋形狀的凸起。我們為這些奇特的形狀困惑了很多年，最後才意識到它們與扁蟲——一種現代寄生蟲感染蛤蜊時形成的結構相同。蛤蜊建造“冰屋”是為了自衛，試圖將入侵的寄生蟲困在礦化的小房間中。我們有充分的理由相信白堊紀的蛤蜊也會做同樣的事情來保護自己。

寄生蟲的身體往往又小又軟，這些特征對化石保存來說並不是什麽好事。因此，科學家通常無法將這些具有重要生態意義的動物納入化石食物網的重建中。朱迪斯河VMB中蛤蜊殼上的“冰屋”不僅證實了該生態係統中存在扁蟲，還將已知最古老的扁蟲與蛤蜊之間的這種寄生關係從大約6000年前推到了7600萬年前。現代寄生型扁蟲具有複雜的生命周期，涉及多個宿主，蛤蜊隻是其中之一，它們的最終宿主通常是以蛤蜊為食的濱鳥。也許在白堊紀，扁蟲曾在蛤蜊和恐龍之間建立了生態連接。

朱迪斯河組VMB中不起眼的化石讓我們對這個生機勃勃的恐龍世界有了驚人的了解，其詳細程度遠超我們的想象。然而我們知道，還有更多東西等待著研究。像蛤蜊殼上的“冰屋”這樣的發現再次證實了海登在1855年穿越大河穀的開拓之旅中得出的結論——即使再小的化石，也能揭示古代生態係統超乎想象的細節。（本文譯者：廖俊棋，係中國科學院古脊椎動物與古人類研究所博士，目前為中國台灣自然科學博物館博士後）

來源：光明日報

作者：克裏斯蒂娜·A.柯裏·羅傑斯 雷蒙德·R.羅傑斯

編輯：諸鵬飛

審核：盛捷