獵豹為貓科動物中非常獨特的一個分支,其為追求高速奔跑捕獵而放棄了力量,體現在頭部較小,犬牙很小,四肢修長,爪子粗鈍不可完全收縮。如此獨特的形態特征,使得早年的學者大多把獵豹列為貓科中一個單獨的亞科。但後來分子生物學證明獵豹實則屬於貓族中的一員,和美洲的山獅,細腰貓組成一個支係。這說明獵豹的特化是相對近期的事件。現在獵豹主要分布於非洲,少數分布在亞洲西南部,而地質曆史時期獵豹曾經廣布於歐亞大陸。獵豹的化石記錄相對豐富,集中在晚上新世和早更新世時期,較為經典的化石產地有法國Les Etouaires和 Saint Vallier, 甘肅龍擔、河北泥河灣等。而中更新世歐亞大陸的化石記錄非常罕見且極為破碎,因此學界對獵豹在歐亞大陸的晚期演化過程認識嚴重不足。

↑ 圖1. 歐亞大陸獵豹地史分布圖

近期,中國科學院古脊椎動物與古人類研究所江左其杲等和西北大學、和政古動物博物館、意大利佛羅倫薩大學、西班牙巴塞羅那大學等同事合作,共同完成了北京周口店13地點和大連駱駝山金遠洞上部層位(L2)獵豹材料的係統研究,古脊椎所劉金毅研究員和王元青年研究員為共同通訊作者,相關論文發表在《第四紀科學評論》(Quaternary Science Reviews)上。化石材料包含首次發現的中更新世獵豹的頭骨和下齒列。這些材料和周口店第一地點(猿人遺址)和歐洲Hundsheim的獵豹顯著不同,但和早更新世晚期發現於山西垣曲峪子溝、陝西藍田公王嶺以及德國Untermassfeld的更新獵豹(Acinonyx pleistocaenicus)特征相符,可以歸入該物種。依據新的化石材料,研究人員修訂了該物種的特征和地史分布,發現該物種個體極大,頭骨極為粗壯,犬齒發達,M1位置在P4後緣之後,下頜聯合部陡高,犬齒到前臼齒齒隙較短,前臼齒附尖發達,下裂齒m1的下後尖和下三角座發達。過去很多學者認為更新獵豹是巨獵豹(Acinonyx pardinensis)的一個亞種。研究人員通過特征厘定對比,發現更新獵豹的大部分特征都與現代獵豹(Acinonyx jubatus)更加接近,而與早更新世的巨獵豹不同。研究人員因此認為該物種應該是一個有效的物種,並且和現代獵豹關係密切。過去很多學者認為現代獵豹是早更新世早期在非洲產生的,據此認為歐亞大陸更新世的獵豹屬於滅絕的旁支,和現代獵豹無關。根據本文的研究回顧,發現歐洲早更新世的獵豹無一能確認可以歸入現生種,其形態特征都與巨獵豹更加相符,而更新獵豹反而體現出很多接近現生獵豹的特征。但另一方麵,巨大的體型和增大的犬齒也指示該物種並非現生獵豹的直係祖先。周口店猿人遺址的獵豹體型明顯較小,但形態非常進步,可以歸入同期歐洲發現的中間獵豹(Acinonyx intermedius)。

↑ 圖2. 周口店13地點發現的更新獵豹頭骨

↑ 圖3. 更新獵豹與相關屬種牙齒和上頜結構對比圖。A.美洲豹,B.現生獵豹,C.更新獵豹,D.巨獵豹

綜合考慮各方證據,研究人員提出歐亞大陸和非洲更新世獵豹演化模式的新假說:1.早更新世早期巨獵豹廣布於歐亞大陸,非洲這一時期的獵豹化石大多較為破碎,但應該也屬於巨獵豹的範疇,和現代獵豹並無直接關係;2.早更新世中晚期,歐亞大陸的巨獵豹逐漸演化成體型更大,形態更加進步的更新獵豹,考慮到現生獵豹和更新獵豹形態的相似性,很有可能現生獵豹是這一時期進入非洲的,之後在非洲逐漸演化,體型縮小(這一部分非洲尚無化石記錄);3.中更新世早期,更新獵豹進入最後的演化階段,隨後被體型更小的中間獵豹取代。中間獵豹的體型較小,形態更加進步,很有可能代表更接近現生獵豹主幹演化支上的一員,它突然出現在歐亞大陸,很有可能是這一時期和海德堡人、洞獅等一起從非洲遷入歐亞大陸的。

研究人員對更新獵豹的體重進行了估計,發現其中周口店13地點的頭骨代表獵豹支係已知最大的個體,體重達到140-190kg,顯著大於現生獵豹(30-60kg)。巨大的體型和發達的犬齒說明更新獵豹和現生獵豹采樣了不同的生存策略,其奔跑能力可能不如現生獵豹,但具備較強的守衛獵物的能力。周口店13地點具有豐富的碩鬣狗,其體重可達100kg。更新獵豹巨大的體型可以讓它在麵臨碩鬣狗搶食的情況下守衛獵物。

↑ 圖4.更新獵豹麵臨碩鬣狗搶食的情況下守衛獵物場景複原圖,葉健豪繪製

更新獵豹的滅絕可能與中更新世轉折期的氣候變化有關。事實上很多物種,如巨頦虎、岡巴佐格豹、似野犬異豺都在進入中更新世早期後滅絕。其中詳細的機理有待進一步研究。

原文鏈接：https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0277379124001628

來源：中國科學院古脊椎與古人類研究所官網

作者：江左其杲

編輯：諸鵬飛

審核：盛捷