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巨型短麵熊
巨型短麵熊屬於眼鏡熊亞科(Tremarctinae),它們的近親是現在的眼鏡熊(Tremarctos)和已經滅絕的南美短麵熊(Arctotherium),短麵熊屬包括兩個種,倭短麵熊(Arctodus pristinus)和巨型短麵熊,倭短麵熊生活巨型短麵熊屬於眼鏡熊亞科(Tremarctinae),它們的近親是現在的眼鏡熊(Tremarctos)和已經滅絕的南美短麵熊(Arctotherium),短麵熊屬包括兩個種,倭短麵熊(Arctodus pristinus)和巨型短麵熊,倭短麵熊生活在中更新世的北美的森林中,頭骨相對較纖細,麵部較長,牙齒較少,四肢較短,主要以雜食為主,食性大概和現代的北美黑熊差不多。而巨型短麵熊有兩個亞種,分布在阿拉斯加,加拿大育空,內布拉斯加州,加利福尼亞州和猶他州的育空亞種(A. s. yukonensis)和Rancho La Brea瀝青坑發現的較小的巨型亞種(A. s. simus),巨型短麵熊是冰河時期北美洲最大的陸上掠食者,雄性比雌性還大20%,育空亞種的肩高1.8米,後肢站立可高達3.3米,體重達600公斤,差不多是棕熊的兩倍。而最大的育空亞種後肢站立高度達4.3米,體重達800公斤。短麵熊的頭骨短寬,而且高高隆起,其寬長之比達到80%,因為沒有明顯的前額,吻部寬闊,所以看起來不像一般的熊頭,這就是它為什麽叫短麵熊的原因。短麵熊的視力很好,眼窩有棕熊的兩倍大,顴弓和矢狀脊發達,顎骨靠後,頰骨肌肉發達有很大的咬力,犬齒幾乎呈很粗大的三角形,可以幫助它們咬碎骨頭。短麵熊的體型苗條,可以以筆直而不是類似一般的熊的內八字步伐行走。
那麽巨型短麵熊怎麽掠食呢?過去認為很可能是這樣的:在北美洲的大平原上一群群巨大的野牛在吃著草,完全沒有注意到一個高大的身影已經在注視著它們中的老弱個體,這是巨型短麵熊,它突然衝進野牛群,把其中一頭野牛直接撲倒,用巨大的熊掌輕鬆殺死了自己的獵物,因此巨型短麵熊有時被稱為“噬牛熊”。
但是根據最近的研究巨型短麵熊並不是什麽可怕的野牛殺手,因為它的骨骼太脆弱和纖細,這樣的結構如果直接和巨大的野牛直接衝撞那麽這個家夥多半就要喪命在牛角和牛蹄下了,而且巨型短麵熊也很難自己捕食小型的獵物,因為巨型短麵熊的骨骼也限製了它的轉彎能力,而且速度也不快,追不上泰坦駝,野馬等動物,那麽這個肉食怪物要吃什麽呢?Nancy認為巨型短麵熊的速度不快,但是像駱駝一樣可以長距離行走,這樣就可以在北美洲的大平原上四處尋找腐肉,而且當時眾多的肉食動物的獵物也是巨型短麵熊搶奪的食物,當一頭3米長的巨型短麵熊用兩條後肢站立高3.3米,這個猶如鐵塔一般的體型足以嚇得比現在最大的非洲獅子還大25%以上的北美獅,刃齒虎和恐狼狼狽而逃,把獵物讓給這個超級強盜。
貼出Arctodus simus和Ursus spelaeus的頭骨,注意看Ursus spelaeus突出的前額。
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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食肉古獸比例尺圖片
美國瀝青坑的食肉動物,短麵熊比北方的小,擬獅比北美北方的大。刃齒虎比佛州的大。歐洲維拉方期的食肉動物:犬屬,鋸齒虎,豹鬣狗,巨獵豹,巨頦虎,碩鬣狗地中海地區圖羅安期的肉食動物群。第二個大熊就是著名的美國瀝青坑的食肉動物,短麵熊比北方的小,擬獅比北美北方的大。刃齒虎比佛州的大。
歐洲維拉方期的食肉動物:犬屬,鋸齒虎,豹鬣狗,巨獵豹,巨頦虎,碩鬣狗
地中海地區圖羅安期的肉食動物群。
第二個大熊就是著名的印度熊。但是和第四個動物--劍齒虎相比,完全微不足道。劍齒虎不愧是有史以來最大的貓科動物之一。
劍齒虎腳下的是副劍齒虎。看起來小多了
北美洲Hemphilian期的肉食動物群,最後一個就是劍齒虎。還是一如既往的巨大呀。第二個熊是郊熊。
值得一提的是倒數第二個,是著名的巴博劍齒虎。當然不是弗氏的。還是沒有劍齒虎大。
還有中間的是上犬,最大的犬科動物就出自上犬屬
晚更新世歐洲的動物群,不隻是有食肉動物了
有洞獅和披毛犀
1~4樓的圖,方格的長度是半米,5樓的圖裏,方格的長度是一米
更新世的北美洲動物圖。其實這些動物也有很多是不共存的。比如說Canis latrans 和Canis lupus ,隻有晚更新世的中部平原才有。巨大的美洲虎Panthera onca augusta ,在人類時代的加利福尼亞是有的。但是在瀝青坑,確實沒有發現。再比如說短麵熊類的Arctodus pristinus,是隻生活在中更新世時期的,而巨型短麵熊Arctodus simus差不多是一直到Arctodus pristinus滅絕了才出現。
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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古今大型犬科動物
這次來為大家介紹大型的犬科動物。黃昏犬亞科(Hesperocyoninae)裏,最大的屬就是奧斯本犬屬(Osbornodon),奧斯本犬屬裏,最大的種類,就是Osbornodon fricki。但是,它的大小實際上也就是和現代的狼差不多大。恐這次來為大家介紹大型的犬科動物。
黃昏犬亞科(Hesperocyoninae)裏,最大的屬就是奧斯本犬屬(Osbornodon),奧斯本犬屬裏,最大的種類,就是Osbornodon fricki。但是,它的大小實際上也就是和現代的狼差不多大。
恐犬亞科(Borophaginae)裏,有一些相當大的動物。例如恐犬屬(Borophagus)裏的Borophagus dudleyi,顱全長可以達到25厘米。同屬的Borophagus diversidens雖然與之相比,顱全長稍小,但牙齒尺寸卻相當粗壯
不過,說起恐犬亞科真正的龐然大物,還是要數上犬屬的Epicyon haydeni。顱全長可達驚人的34厘米以上。幾乎和雄性孟加拉虎相當。按照複原圖來推測,它的肩高有90厘米。
當然,上犬屬也並非都是如此龐大。Epicyon saevus的顱全長就隻有21厘米左右,不過和現代亞洲的狼差不多大。
上犬比例複原圖
犬亞科的動物裏,北美的狼(Canis lupus)有比較大的個子。顱全長有將近30厘米
生活在更新世的南美洲和北美洲的恐狼(Canis dirus)的個子,比現代的北美大灰狼還要大,顱全長也可以達到30厘米。
除此之外,犬屬裏還有一些大個子,比如說直隸犬(C。 chiliensis)和德氏犬(C。 teilhardi)。顱全長最大者都可以超過25厘米。此外,龍擔的短頭犬(C。brevicephalus)的顱全長雖然小於德氏犬,但牙齒卻更為粗壯。
除此之外的大的犬科動物,就是異豺(Xenocyon falconeri),顱全長有接近30厘米的樣子。
我國早更新世的一些豺類,比如說廣西巨猿洞的豺也有比較大的體型,大約和現代的狼差不多大。
除此之外,現代的家犬也可以長到很大。例如高加索狗,體重可以超過100公斤
黃昏犬亞科和恐犬亞科的東西,我是參考的王曉明院士的專著。
狼的測量數據是網上搜來的。
直隸犬是參考<古脊椎動物化石手冊>
德氏犬參考邱占祥的<龍擔>
巨猿洞的豺,參考PEI的巨猿洞,我按牙齒比例推測的
恐犬的大小比較。
可以看出來,Borophagus dudleyi和Borophagus diversidens是其中最大的了。
我把這兩種恐犬的腦袋貼出來。
有興趣的同誌,可以按圖上的比例尺量一下,我量的結果是,Borophagus dudleyi也不過25厘米。
再貼一個Epicyon haydeni的腦袋。大家可以按比例尺測量。它的顱全長肯定在30厘米以上
其他的,還有一些大的犬科動物,比如說,Aelurodon taxoides的顱全長大約有27-28厘米。
而其他一些Aelurodon屬的動物,或者Carpocyon屬的大家夥的腦袋也能有25厘米。
而上犬屬的Epicyon aelurodontoides,顱全長能超過28厘米。一些牙齒的大小甚至比Epicyon haydeni還要大。
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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白堊紀戰鬥俱樂部:恐鱷真麵目
目錄1——恐鱷化石鑒賞-[1]皺鱗恐鱷-[2]西部格蘭德恐鱷-[3]海切爾恐鱷2——恐鱷大小-(A)西部格蘭德恐鱷:ANMH 3073-[1]頭骨重組-[2]頭骨對比圖-(B)西部海切爾恐鱷:CN 9613——其他-恐鱷咬合力-恐鱷和恐龍
目錄
1——恐鱷化石鑒賞
-[1]皺鱗恐鱷
-[2]西部格蘭德恐鱷
-[3]海切爾恐鱷
2——恐鱷大小
-(A)西部格蘭德恐鱷:ANMH 3073
-[1]頭骨重組
-[2]頭骨對比圖
-(B)西部海切爾恐鱷:CN 961
3——其他
-恐鱷咬合力
-恐鱷和恐龍
-恐鱷種類/分布
感謝以上書籍作者
以及
Colbert/Bird(1954年論作者)
恐鱷屬有三個命名種
1903年T.W Stanton和John Bell Hatcher發現,並在1909年被W.J.Holland以Bell Hatcher命名的海切爾恐鱷——deinosuchus. hatcheri
1930-1940年,Robert.T.Bird和Brown在一次原本計劃挖掘恐龍的行動中發現後來標號ANMH 3073的標本,標本中的幾顆較大的牙齒的根部略大於當時在三層展出的雄性霸王龍ANMH 5027的牙齒;當時命名為Phobosuchus Riograndensis,後來改為deinosuchus Riograndensis,稱格蘭德恐鱷(格蘭德河;Rio Grand River);1954年Robert.T.Bird和當時博物館研究項目的主負責人Colbert一起發布的有關於格蘭德恐鱷的論文
第三種是俗稱“東部恐鱷”的deinosuchus Rugosus,Rugosus在拉丁文裏麵是褶皺的意思,褶皺恐鱷才是正確的翻譯。deinosuchus Rugosus在南方也有分布,並非完全在美國的東海岸。
大部分學者認為deinosuchus. hatcheri 和deinosuchus Riograndensis為一種動物
2002年David Schwimmer近一步的提出了deinosuchus Rugosus和deinosuchus Riograndensis也是同種,盡管這觀點缺少支持。
和肉食恐龍的對比一下可以發現,中小型成年雄性霸王龍(MOR555)的第19節脊椎的長度大概是140毫米,不包括transverse process的寬度180毫米,最大的一具高棘龍第19節脊椎長度135毫米(相對來說第19節都比第16節要大,16同樣比12稍大),格蘭德恐鱷不包括transverse process的寬度112毫米,長度128毫米,而海切爾恐鱷第十六節長度140毫米,寬度122毫米
後麵提到了,海切爾恐鱷的脊椎最長的一塊150毫米,比中小型霸王龍和最大的一具高棘龍的長。而最大的褶皺恐鱷的脊椎長度97毫米(對應海切爾恐鱷的脊椎150毫米)
網絡上流傳格蘭德恐鱷頭骨2.2米,這個是沒有任何根據的。由於最大的一具格蘭德恐鱷的原始化石一直都ANMH保管,就以ANMH最大的重建標本為準(其實2000年前其他博物館也都是參照這個標本)這個標本是根據古巴鱷和灣鱷聯合組建的(並不是百度或者wikipedia上麵說主要參照古巴鱷,雖然在1954年的論文裏麵說用了古巴鱷作參考,但是Bird 1985年的備忘錄裏麵提到實際上主要還是參考一具灣鱷)
第一行為格蘭德恐鱷,第二行古巴鱷,第三行灣鱷,第三行美洲鱷
可見吻尖至方骨(頭骨最大全長)長度167厘米,而吻尖至枕骨末稍1533厘米
最大下頜聯合長度180.5厘米,根本就沒有所謂的2米頭骨。
至於15米的體長是根據一頭印度老灣鱷,頭骨身長長度1:9設定的,因為這個灣鱷是個極其罕見的特例,所以這個15.2米已經被認為是衛星了。寬吻鱷的頭骨身長比例通常是1:7~1:7.5,而下頜聯合長度身長比是1:6
而且即使這具標本也被現代學者認為偏大;而且其他問題也很明顯,比如恐鱷屬實際上是寬吻鱷不是真鱷,頭骨前部過狹窄,後部過長,過寬,牙齒數量太少(13顆,而實際數量20-22顆),而牙齒之間多的距離卻有太大(褶皺恐鱷的牙齒之間的距離很緊湊)
ANMH的研究人員最後也意識到了這一點,在1997年博物館重新裝修的時候把ANMH 3073給拆了,把原始化石取出,目前原始化石在W,Langston.Jr 手裏,2002年他和他的研究組開始計劃重新組裝該標本
也就是說這具標本已經作廢了
其實早在1997年博物館重新組裝以前就有學者提出ANMH 3073不可靠,並給出了新的,更加精確的重建模型,但是沒有被重視而已
比如1973年的版本(繪圖者Ron Hirzel,Iordansky)
可以看見恐鱷的牙齒有明顯的特化,前部的是穿透性的尖牙,後麵的是用來積壓和粉碎用的低齒冠牙齒
以上是一具大的頭骨就是格蘭德恐鱷ANMH 3073,下麵則是在Alabama的Mooreville Formation出土的一具恐鱷,實際上就是5樓的那個模型的組成部分,
參考5樓的頭骨全長94厘米,不過5樓的那具是電腦合成的(把兩個標本拚在一起,遷就的密西西比標本的大小),這具標本標本實際上比5樓的,估計全長113-116厘米左右
如果直接放大:ANMH 3073的全長對應8米的Alabama標本大概隻有10.6米,是比較低的計算
當對應擺放好了以後,ANMH 3073和較小的Alabama標本在前頜寬度比例是37:28,假設小標本長度113-116厘米,那麽ANMH 3037頭骨全長151-154厘米
另外最大的一具完整格蘭德恐鱷頭骨長度131厘米,目前也在W.Langston手上。
按照1973-1979年的版本,ANMH 3073頭骨153厘米,和以Alabam版本重建長度相等,但是較寬
格蘭德恐鱷的頭骨可能確實比較寬(Langston認為比同長度的褶皺恐鱷要寬一些)
虛線是海切爾恐鱷CM961頭骨的極限大小,或者Langston發現的新格蘭德恐鱷標本的極限大小
最上麵的是修整以後的霸王龍FNMH PR 2081頭骨的保守版本,長度143厘米(大版本150厘米,最大的霸王龍頭骨MOR 008頭骨151-158厘米)
最下麵的是已經作廢的Colbert和Robert.T.Bird的版本,測量尺一共四把。
那麽ANMH 3073估計有多大呢,頭骨長度大概1.54米
根據下麵5個公式計算
第一個,公式一號:
根據頭骨計算長度[1]
Geer的灣鱷公式(1974年)
TBL = -(2.54*4.39) + 7.49(頭骨全長cm)
導入頭骨長度154cm,得出長度11.42米
根據頭骨計算長度[2] Woodward的對比雄性密西西比寬吻鱷的公式(1985年)
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(頭骨全長cm)) 導入頭骨長度148.5cm,
得出長度10.5363米
[3]修改的Woodward公式,兩步驟
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(0.5頭骨全長cm))
2* EXP(LN(TBL))
導入頭骨長度154cm,得出長度10.829米,
[4]直接對比密西西比寬吻鱷的兩個極大個體,分別頭骨對比身長為1:7,1:7.2
得出頭骨154cm個體,全場10.78-11.08米,取平均值10.93米
[5]塞諾在2001年使用的灣鱷公式
TL = (7.717 * 頭骨長度cm) &#8722; 20.224
導入頭骨長度154cm,得出長度11.68米
5個公式平均下來長度11.084米,大概和1989年Ross的計算結果相等(Ross認為ANMH 3073下頜聯合長度1805mm是正確的,並以密西西比寬吻鱷頭骨下頜聯合長度1:6的計算,得出11米)
可以看出下頜聯合長度對比全長1:6左右
結論:ANMH 3073放了4米左右的衛星
恐鱷的頭骨1.54~1.6米的大小還是相當可觀的
下麵恐鱷頭骨是較大個體,虛線是極限大小
160厘米和霍夫曼滄龍,頭骨1.71米的Pilosaurus Brachyspondylus和頭骨170厘米的Hainosaurus bernardi(2009年文章裏麵Unusual death of a Cretaceous giant裏麵提到根據IRSNB-R23頭骨重建的海諾龍bernardi種頭骨長度可達170厘米)
當然ANMH 3073也不是最大的恐鱷,CM 961的脊椎骨最長度的一塊長度150mm(這塊倒不是最寬,最寬的那一塊是前麵提到的16節,寬度122mm,長度140mm,150mm這一節雖然長,寬度隻有110mm),根據對密西西比鱷的研究,脊椎骨長度和體長成線性關係,東部最大的褶皺恐鱷(8米)對應的脊椎骨大概長97+mm,海切爾恐鱷最大長度12米
如果對比格蘭德恐鱷,海切爾恐鱷長度大概11~12米左右之間(格蘭德恐鱷第12節脊椎骨128mm,海切爾恐鱷第16節脊椎骨140mm,按比例靠後的脊椎稍長)
海切爾恐鱷也未必就比波蘭德恐鱷要大,因為Langston宣稱可能發現了更大的恐鱷脊椎,據說長度可達12米。
對樓上的補充:Wann Langston, Jr.是著名的權威美國古生物學家,2007年底獲得古脊椎生物學會最高榮譽獎,出生於1921年,在1950年和另外一位作者共同編寫了高棘龍的建屬論文(論文截圖,見金閃閃的英雄王的帖子:高棘龍的化石圖),目前尚在人世,和Schwimmer認識。所謂的更大的格蘭德恐鱷的脊椎是在Big Bend地區發現的,也就是說和ANMH 3073出處相同。
另外密河鱷的脊椎-身長比例是參照了1-3.2米的個體,沒有用大個體
最大的恐鱷估計極限12米
體重計算:
[1]灣鱷生長公式:體重=8.7463*(10^-7)*(TL(厘米)^3.25)
導入體長CM961的極限身長12米,得出體重8895kg
評論:鱷魚是年紀越大,身體越胖,所以用生長公式會高估體重,(12米的灣鱷年齡明顯太大)但是考慮到真鱷可能比同年齡/同體長寬吻鱷稍微瘦一點,因此超齡灣鱷計算出的體重還是比較可靠的。可以當作上限使用。比較可靠
[2]直接放大最大密西西比寬吻鱷,2002年Schimmer提到了一條5.84米,並推測體重和6米的灣鱷相等的密河鱷,6米的灣鱷935kg
放大5.84米935kg,個體得出8111.79kg
評論:因為使用的密西西比寬吻鱷是極端個體,用極端個體放大推算海切爾恐鱷的大個體,可靠性高。
放大一個精確計算過的3.76米,237.9kg的野生雄性密西西比寬吻鱷((FEMORAL DIMENSIONS AND BODY SIZE OF ALLIGATOR MISSISSIPPIENSIS: ESTIMATING THE SIZE OF EXTINCT MESOEUCROCODYLIANS,2005年),得出7733.49kg,較大個體推算較大個體,而且這個密西西比的腿骨似乎比較短,大型古鱷類的腿骨基本上比放大的小型鱷短。可靠性高
放大圈養個體4米300kg,得出8100kg,可靠性高。
[3]圈養密西西比寬吻鱷公式
LOG(體重)=3.35LOG(體長)-6.10
導入體長10.5米,體重10500kg
導入體長12米,得出16400kg
評論:可以當成笑料,如果不提出是什麽動物,我會以為估算的是虎鯨,或者鯊魚,沒有可靠性
Schimmer拿這個公式作為恐鱷體重8500kg為保守的證據,很顯然是瞎扯,難的遇到比2007年Henderson的獸腳類頭骨公式還不靠普的。
[4]雙步驟圈養灣鱷公式,按照頭骨計算 (Webb and Messel,1978年)
SVL (cm) = (3.60 * 頭骨長度 (cm)) &#8722; 4.30).
log M (g) = (3.2613 * log SVL (cm)] &#8722; 2.0894).
導入頭骨160厘米(恐鱷的極限推測),得出7990kg
評論:比較可靠,原因參考公式[1]
[5]修改版本圈綜合計算公式 (專門用於巨鱷的,6-12米,綜合了成長年齡等因素)
體重=20*10^(3.35*LOG10(0.33*體長)-6.1)
結果是12.0米的8278kg,可靠
其他書籍裏麵給的重量:
David Schwimmer認為12米的恐鱷7700-8500kg(其實是他自己沒有分清美國短噸和公用噸
Erikson/Brochu提出了格蘭德恐鱷最大10米,4500kg,
Ross(1989)提出了格蘭德/海切爾恐鱷最大11米,體重5500~6000kg
看得出恐鱷是鼉科的,不是鱷科,而帝王肌鱷甚至不是鱷目的
另外前頜骨已經是拚起來的,所以和前麵11樓雖然是一個標本,但是形狀不一樣。
18樓的公式平均下來12米的恐鱷8319kg,當然這個是按身長/頭骨計算,屬於偏上限的數值,要大於按腿骨計算的鱷魚(例如卡氏南方巨獸龍按照1985年Anderson的公式,按腿骨最小周長計算4120kg,按二元腿骨公式計算5600kg,多元腿骨公式計算平均6400-6800kg,腿骨公式上限8800~10791kg,Henderson頭骨公式計算13890kg,修改頭骨公式9941kg,按身長公式計算大約6600~8100Kg,按放大模型計算則是7962~9131kg)
明天談一下恐鱷的幾個較低下限,畢竟兼聽則明
當然,就同獸腳類恐龍一樣,巨形鱷魚的下限的同樣可靠性比較低。
Body mass as a function of A, total length; and B, femur length in A. mississippiensis and other crocodylians. Regression lines and 95% prediction intervals are for wild alligators
在現存的密西西比寬吻鱷魚裏麵,Log腿骨和Log體重關係是線性的,和頭骨vs體重可靠性相等。
因此可以使用腿骨公式計算滅絕的鱷魚;原先計算史前鱷魚的大小基本上靠頭骨,數值偏大,2005年Farlow設計了腿骨公式
ANMH 7139(前麵忘了說了,也是最大的美洲鱷標本,幾乎和灣鱷最大頭骨差不多大)的頭骨,吻尖—方骨長度79厘米,格蘭德恐鱷ANMH 3073按照10樓Ron Hirzel,Iordansky給的圖片,估計吻尖—方骨 154厘米,大概是美洲鱷的194%。第十二節脊椎骨,ANMH 3073是128mm,而美洲鱷是68mm,是美洲鱷的188%
這頭美洲鱷估計全長6米出頭,那麽按頭骨比例,ANMH 3073大約11.7米,按脊椎骨大概11.3米
但是按肩胛骨長度計算,(290/188)*6=9.31米,可見恐鱷的腿是相對比較短的。
格蘭德恐鱷長度TMM 43632-1按照頭骨(147.5厘米,接近和ANMH 3073)計算身長估計10.64米,
而按照腿骨計算,綜合下來長度大約8米左右。上麵的腿骨計算的independent variable分別是FL(腿骨長度),Fdw,Fdh,Fpmx,Fpmn,Fc(腿骨最小周長),Ftr.(參考26樓)
可以看出按腿骨寬度和周長計算的值數更較腿骨長度為小,可見恐鱷的腿骨是比較細的。
當然也不是所有巨型鱷魚的腿骨都偏細,列入下麵計算的帝王肌鱷,按照賽諾的說法,大概是最大的帝王鱷的75%,大概8.65-9米和計算出來的長度7.25-9.101米還是比較接近的
按體重計算,10.64米的TMM 4362-1恐鱷,按照單元腿骨長度FL公式計算重量1194kg~2893kg,多元公式平均1724kg,最高值數3458kg,腿骨周長1794kg
那麽12米的海切爾恐鱷CM96的體重估計是TMM 4362-1的1.48倍,那麽海切爾恐鱷按照腿骨長度FL估算:1766kg~4281kg,按照多元公式最高值數5117.4kg,綜合公式平均2551kg,按照2665kg.
帝王肌鱷MNN G102-2按照野生個體(*代表是按完全按照野生個體估算的),那麽引用完全用野生個體估算的長度9.1米(見樓上表格,攜帶*),體重2410kg,塞諾發現的最大帝王肌鱷(MNN 640)大概最可靠的長度估算是11.65米
那麽體重大約5100kg左右。
去掉幾個完全沒有價值的數據
可以確定最大的恐鱷屬下限4281kg~5117.4kg,最大的帝王肌鱷估計5100kg。按腿骨計算大概帝王鱷略大於恐鱷
PS:因為恐鱷的活動區域大多在沿海,很可能是海生鱷魚,因此腿骨相對內河鱷魚更加細,拿密西西比鱷這樣的內河鱷魚去估算誤差會比較大,使用美洲鱷個體相對來說誤差會小一些,隻不過美洲鱷數量是在太少,很難拿美洲鱷魚作調查。
而對比一下18樓用頭骨計算的體重(7000~9000kg之間)
腿骨公式普遍的偏低(已經舉了南巨正模作例子了)
綜合一下,恐鱷上限8900kg,下限4281kg。(外加一個平均值下限3500kg,根據TMM 4362-1平均下來2349kg)
最可靠值大概是6000~7500kg之間
下麵很多人可能問,最大的鱷魚到底是海切爾恐鱷CM961,帝王肌鱷(MNN640) ,哈氏肌鱷(sarcosuchus hartii)還是巴西普魯斯鱷?
(隻比最大個體,例如帝王肌鱷和恐鱷裏麵都有不少6-8米的小家夥,巴西普魯斯鱷裏麵兩具隻要標本)
帝王肌鱷(MNN640)的體長已經不用計算了,大概11-12米之間,CM961大概也是11-12米
前麵說了按下限比較,海切爾CM961略小於帝王肌鱷(MNN640),隻需要計算帝王鱷的上限體重
至於巴西普魯斯鱷
巴西普魯斯鱷的最大個體是DGM 527-R,下頜聯合長度估計1750mm,大概頭骨參考較小的標本UFAC 1403以及完整的UFAC 1118,長度1485mm,
而哈氏肌鱷在一些不入流的資料力量被渲染成14米,哈氏分布在南美
1a 是哈氏肌鱷:這個下頜骨殘片一共是43厘米長,估計右邊有牙齒15顆,參考帝王肌鱷的頭骨(下圖,比例尺50厘米),對應部分是51厘米,看見哈氏肌鱷14米肯定是衛星,因為它無法超過帝王肌鱷。大概體重應該是帝王鱷的60%左右。所以巨鱷爭霸中哈氏肌鱷首先被取消競爭資格。
下麵是Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa 論文裏麵帝王肌鱷的比例圖
帝王鱷的頭骨數據:吻尖至方骨173厘米(本人原來說178厘米,屬於測量失誤,這次放的很大測的,至於媒體說1.8米或者超過1.8米都是沒有依據的)
而論文The Giant Crocodyliform Sarcosuchus from the Cretaceous of Africa 裏麵給出了吻尖到前枕骨150厘米(如果加上枕骨的10厘米,那麽就是160厘米,到方骨全長168厘米,和圖片給大小稍微有一些誤差)
還有需要注明的就是帝王肌鱷的平均大小也不是11-12米,而是9米左右,帝王肌鱷的複原
巴西普魯斯鱷的大小
根據頭骨計算長度[1]
TBL = -(2.54*4.39) + 7.49(頭骨全長cm) Geer的灣鱷公式(1974年)
導入頭骨長度148.5cm,得出長度11.01米
根據頭骨計算長度[2]
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(頭骨全長cm)) Woodward的對比雄性密西西比寬吻鱷的共識(1985年)
導入頭骨長度148.5cm,得出長度10.1597米
[3]Woodward公式,很簡單,兩步驟
Ln(TBL) = 2.132494 + 0.95811(LN(0.5頭骨全長cm))
2* EXP(LN(TBL))
導入頭骨長度148.5cm,得出長度10.46米,
[4]直接對比密西西比寬吻鱷的兩個極大個體,分別頭骨對比身長為1:7,1:7.2
得出頭骨148.5cm個體,全場10.395-10.692米,取平均值10.5435米
[5]塞諾在2001年使用的灣鱷公式
TL = (7.717 * 頭骨長度cm) &#8722; 20.224
導入頭骨長度148.5cm,得出長度11.25米
[6]對比密西西比寬吻鱷的骨骼
可以看出下頜聯合長度接近是全長的1:6,按照1:6計算,DGM 527-R下頜聯合長度1.75米,全長10.5米
考慮到普魯斯鱷是內河鱷,兩個灣鱷的公式可靠性較小,那麽基本上確定巴西普魯斯鱷最大個體10.5米
PS:David Schwimmer認為較小的普魯斯鱷UFAC 1403,體重10噸,David Schwimmer認為較大的DGM 527-R體長可達13.5米,體重能到15噸
Campbell說了11-13米,這些都是很早年的數據,基本上沒有什麽參考價值(而且寬吻鱷就算12米也不會有10噸)不過11米可能是巴西普鱷年老個體能達到的極限長度。
總的來說普鱷長度比恐鱷小一些。
現在前麵給的[1][2][4][5](公式[3]沒有價值)個公式分別給出巴西普魯鱷DGM 527-R(頭骨1.485米,全長10.5米)和帝王肌鱷MNN640(頭骨1.73米,全長11.5米)的上限體重
[1]DGM 527-R:5763.54kg,MNN640:8079.2kg
[2]DGM 527-R:5187.14kg~5434kg, MNN640:7076~7442kg
[4]DGM 527-R:6250kg, MNN640:8982.7kg
如果直接導入173厘米,得到10327kg,當然結果是無效的,因為要指名一下的是該公式最後仔細看了一下,塞諾針對帝王肌鱷這種頭比較長的恒河鱷形態的動物的時候是用頭骨前頜骨到枕骨的長度,也就是帝王肌鱷160厘米,這個塞諾已經算過了,是7960kg
PS:體重7960kg則是按12.15米灣鱷推測的,所以塞諾對帝王肌鱷的體重估測不是超過8噸,是最大8噸。
[5]DGM 527-R:5470kg, MNN640: 7248kg
也就是說大概帝王肌鱷最高上限比恐鱷稍低,8982.7kgvs8079.2kg. 而下限帝王肌鱷大於恐鱷,平均則是是海切爾恐鱷CM 961比帝王肌鱷MNN 604重10%以上,但是由於海切爾恐鱷和波蘭德恐鱷太破碎,比較完整的恐鱷最大10米左右,而且帝王肌鱷完全長成需要60年,恐鱷則需要80-100歲,所以基本上學術界認為帝王肌鱷略大於恐鱷屬成員,而巴西普魯斯鱷體型最小,雖然其平均個體很可能和帝王肌鱷和格蘭德恐鱷相等。
David Schwimmer在書中幾次強調了恐鱷比所有的大型獸腳類要重,實在是敗筆
[1]首先居然忘了提到棘龍
[2]用獸腳類的腿骨公式計算的結果去比較恐鱷的頭骨和生長公式,那肯定是恐鱷大了
實際上比最大的海切爾恐鱷大的獸腳類標本(不包括鐮刀龍科這些可能是食素的)至少有,括號裏麵是標本數量
葡萄牙蠻龍(1),霸王龍(7),摩洛哥棘龍(1),埃及棘龍(這個大太多了,都沒有必要比),南方巨獸龍(2),玫瑰馬普龍(2),撒哈拉鯊齒龍(1)
和CM961差不多大的有紂魁龍(1)。
現在比較一小大小:)*代表不可靠。
按12米(上限長度)的CM 961頭骨公式和建模法(放大寬吻鱷等於建模)計算的結果是7700~8900kg之間
用腿骨計算的極限下限是3500~5200kg之間(去掉那些太低的,根本就是一看就知道是胡扯的)
南方巨獸龍
獸腳類用腿骨計算(舉一個最著名的標本+一個最大標本)*代表不可靠。
MUCPv-Ch1(12.5米):4200~7200kg(腿骨長度);13980kg*(頭骨);建模6650~8800kg
MUCPv-95(13.5米):5200~8900kg(腿骨,放大小的那個南巨);16500kg*(頭骨,參考小的南巨);建模,9000~11500kg
霸王龍
FNMH-PR 2081(12.5米):5600~8900kg(腿骨);9100~10500kg*(頭骨);建模,10200~11200kg
MOR 008(13.3米):6900~11000kg(腿骨,放大CM 9380);12500kg*(頭骨);建模,11000~14000kg
埃及棘龍
MSNM V4047 (16-19米):9000(按腿骨公式計算的似鱷龍為準)~9800kg, 建模,17000~24000kg,公式推測(16000~26500kg*)
撒哈拉鯊齒龍 (鯊齒龍的頭骨不止1.6米,應該是1.8米,這個金閃閃的英雄王已經解釋過了,塞諾的重建模型方骨有錯誤)
SGM-Din 1(13.4米):5100~8200kg(腿骨,參考正模);16500kg*(頭骨);建模,9000~11200kg
蠻龍(13.4米):4800~7600kg(腿骨/放大北美標本);13000kg*(頭骨);建模,8500~10500kg
玫瑰馬普龍
MCF-PVPH-108.185(推測13.9~14.2米);建模,10000~12000kg
MCF-PVPH-108.145(推測13.5~13.9米);建模,9000~11000kg
當然恐鱷出現的時候,它是北美有史以來最大的肉食動物(霸王龍在所有恐鱷屬已知成員滅絕以後才出現)
在恐鱷比在它之前的最大掠食者伊潘龍和高棘龍大
伊潘龍太碎,沒辦法估計,但是可以給個範圍,大概是按腿骨3000~4500kg,按建模法大概5500~7000-7300?kg(上限),比恐鱷輕至少1500kg
高棘龍兩具標本NCSM 14345/ OMNH 10147估計都差不多大,按腿骨周長2400kg,按建模3D大概5500~6500kg,頭骨估算5300kg,腿骨估算比恐鱷小,其他的估算也比恐鱷小。
所以說該是誰大,就是誰大
大部分恐鱷的分布限製於Campanian.而Peedee formation和Black Creek 都有一些恐鱷分布
但是不排除這些恐鱷實際上很可能是另外一種生態地位接近現代恒河長吻食魚鱷的7-8米的大型鱷魚Thoracosaurus neocesariensis
Schwimmer提出了三種恐鱷實際上可能是一種得觀點
以及生態分析,美國內海東西兩岸的動物種群很相似(不知名的霸王龍超科是霸王龍形獸腳亞目Appalachiosesaurus montgomeriensis,當時哈沒有命名 )
當然這隻代表一種說法,並非主流
1:霸王龍(10200~14000kg)
2:蛇發女妖龍(1000kg)
3:懼龍CM 9401(5000~6000kg)
4:伊潘龍(5000~6000kg)
5:高棘龍(5300~6200kg)
6:被褶皺恐鱷襲擊的肉食恐龍大小(唯一一起可靠記錄)
7:東部褶皺恐鱷
8:最大的海切爾恐鱷CM961 (6500-8800kg)
(忽視那個測量尺)
分析褶皺恐鱷的咬合力
整個龜殼厚度(~2厘米),牙齒穿透深度1厘米,估計是比較尖的後部短牙(恐鱷後部牙齒也有尖的,但是發現的後部牙齒30%都是受到壓損,甚至短掉的,而前部牙齒15%受到壓損)
那麽如何根據這個咬痕計算恐鱷的咬合力呢?
第一恐鱷的牙齒和霸王龍的前麵的差不多,都是圓錐狀的牙齒,可以用計算霸王龍牙痕的方法計算恐鱷咬力
大概就是霸王龍一顆牙齒穿透了11.5mm的骨頭,真正造成主要穿透難度的是硬骨層,按figure3,硬骨層的厚度和需要穿透的力量成線形關係。霸王龍的牙齒穿透了2.5mm的硬骨層,需要6400N,假設這顆牙是上頜骨第7顆牙,那麽由於機械消耗,實際需要力量7890N,如果是上頜骨第四顆牙,需要10300N, 後來基本上可以肯定是第四顆牙了,高速穿透需要更大的力量+30%,肌肉組織消耗了10%左右的力量,那麽總共用掉了13400N的力量。要計算恐鱷的這個咬痕,首先要確定硬骨層的厚度
45樓給出了公式
2305.405(高密度骨骼厚度:毫米)+646.634
那麽Bothremys 的龜殼硬骨層的厚度是多少呢?
可以看出D就是Bothremys baberi,和恐鱷咬的那個是同一種動物,ECO就是硬骨層的厚度,按比例2厘米的龜殼,硬骨層大概是小於等於3.4mm
褶皺恐鱷咬Bothremys baberi的分析,另外一個霸王龍,還有一個是西部格蘭德恐鱷,最小麵的頭骨上麵的箭頭表示牙齒可能的位置(霸王龍其實已經可以確定是靠前麵的那顆了)
根據公式2305.405(高密度骨骼厚度:毫米)+646.634計算出需要大約9333.5N的力量,+10%的機械消耗+30%的穿透速度,(由於是直接咬龜殼,所有沒有能量浪費在穿透肌肉上),最後估計是13347N
和霸王龍的一顆牙差不多,當然霸王龍的是feeding bite,也就是吃東西時用的力,這條褶皺恐鱷估計是killing bite。當然這些計算都不是很可靠,顯然沒有參考是否有多顆牙齒同時咬如獵物,或者是下麵的牙齒又沒有同時發力(controlateralness)
格蘭德恐鱷最深的一個牙印大概是在脊椎骨上麵穿透了5mm,往高處算,也就是假設5mm都是硬骨層的話,那麽至少需要15000N的咬力。這個也是feeding bite
當然這不是指恐鱷擁有超過T-rex的咬力,霸王龍的clashing bite咬力可以穿透3-4厘米的脊椎骨
而格蘭德恐鱷的clashing bite記錄反倒不這麽出色,很淺的咬痕。可能是恐鱷實際上希望的是溺死獵物吧。
恐鱷和同時期恐龍的關係;作者YY恐鱷襲擊埃爾伯塔龍,這個嗎,看看圖,且不說是真是假,估計是12米CM961這個大小的恐鱷襲擊亞4-5米長成年埃爾伯塔龍,否則如果是成年埃爾伯塔龍按這個比例恐鱷是衛星
另外就是格蘭德或者海切爾恐鱷沒有襲擊埃爾伯塔龍的證據,而褶皺恐鱷體型比埃爾伯塔龍小(埃爾伯塔龍1620~2800kg),褶皺恐鱷(最大2400kg)而且褶皺恐鱷和埃爾伯塔龍也不重疊。恐鱷襲擊恐龍的主要證據是(可能)殺死了一隻亞成年的獸腳類,Appalachiosesaurus montgomeriensis 大概獸腳類300-400kg,恐鱷個體1000~2000kg
這個比例,咬死了理所當然,咬不死才出問題了呢……
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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蛇頸龍化石上驚現鯊魚牙齒 曾遭七頭鯊圍攻
蛇頸龍化石上驚現鯊魚牙齒 曾遭七頭鯊圍攻美國科學家在一具擁有8500萬年曆史的蛇頸龍骨頭化石上發現了鯊魚的牙齒,經過仔細分析研究後證明,這頭巨大的蛇頸龍曾遭到七頭 Cretalamna appendiculata(現代大白鯊
蛇頸龍化石上驚現鯊魚牙齒 曾遭七頭鯊圍攻
美國科學家在一具擁有8500萬年曆史的蛇頸龍骨頭化石上發現了鯊魚的牙齒,經過仔細分析研究後證明,這頭巨大的蛇頸龍曾遭到七頭 Cretalamna appendiculata(現代大白鯊的早期親屬)鯊魚的圍攻,這一重大研究成果將發表在下周召開的第69屆古脊椎動物學年會上。
這具被鯊魚攻擊的蛇頸龍化石從日本中部出土,並被安放在東京的日本自然科學國家博物館內。美國芝加哥市德保羅大學大學副教授Kenshu Shimada表示:“這是鯊魚吞噬古脊椎動物的一項無可非議的證據。
Kenshu Shimada和他領導的研究小組發現,五顆Cretalamna appendiculata鯊魚的牙齒鑲嵌在蛇頸龍四塊不同的骨頭上,同時出土的還有同種鯊魚的80個相關牙齒。牙齒的大小和形狀表明,這些圍攻蛇頸龍的鯊魚都是年輕或者年壯的鯊魚。
Kenshu Shimada依據出土現場留下的各種材料推測出了8500萬年前一場驚心動魄的血腥事件的部分過程:“這頭蛇頸龍原本居住在淺海區域,後來由於某種原因死亡了,它的屍體漂浮到深海區域,沉入了海洋的底部並形成了今天的化石。它死亡的情形很可能是這樣的:至少有六到七頭 Cretalamna appendiculata鯊魚發現了蛇頸龍,並發起了圍捕,吞噬它的肉。但現在還不能確定,這頭蛇頸龍是立即被吃掉的,還是在很長一段時間內才被吃掉。蛇頸龍如果真如猜測所言受到了攻擊,那麽這一來自Cretalamna appendiculata鯊魚的攻擊肯定是致命的,因為蛇頸龍骨頭化石上顯示,其骨頭傷口沒有任何痊愈的痕跡。”
Kenshu Shimada自幼喜歡查閱和了解有關蛇頸龍和鯊魚牙齒的資料,在此期間增長了很多的知識。他說:“我感到很有趣,同時充滿自豪,這一30年後的發現賜給了我了解遠古鯊魚的牙齒的機會。”
新墨西哥州自然曆史科學博物館館長托馬斯·威廉姆斯(Thomas Williamson)說:“這不是一件關於鯊魚吞噬蛇頸龍的普通證據,而是Cretalamna appendiculata鯊魚吞噬蛇頸龍的證據。真正讓人感興趣的是如此多的Cretalamna appendiculata鯊魚一起合作攻擊或分享蛇頸龍。這種捕食方法和現代鯊魚獵食很相近。”對於蛇頸龍在遭到攻擊後的結果,威廉姆斯館長表示不能排除蛇頸龍成功逃離圍堵的可能。
Cretalamna appendiculata
Sept. 17, 2009 - Remains of a shark-bitten, 85-million-year-old plesiosesaur reveal that around seven sharks likely consumed the enormous dinosaur-era marine reptile in a feeding frenzy, leaving some of their shark teeth stuck in the plesiosesaur's bones, according to a new study.
The findings, which will be presented at next week's 69th Annual Meeting of the Society of Vertebrate Paleontology, are the first direct evidence of the diet and feeding behavior of Cretalamna appendiculata, a now-extinct early relative of today's great white sharks.
The study, which has also been accepted for publication in the Journal of Vertebrate Paleontology, further represents what lead author Kenshu Shimada describes as "arguably the most spectacular case of shark feeding on a vertebrate carcass reported to date."
Shimada is an associate professor at Chicago's DePaul University and research associate in paleontology at the Sternberg Museum of Natural History. He and colleagues Takanobu Tsuihiji, Tamaki Sato and Yoshikazu Hasegawa analyzed the shark-decimated plesiosesaur, Futabasaurus suzukii, which was unearthed in central Japan and then housed at the National Museum of Nature and Science in Tokyo.
They found five C. appendiculata teeth embedded in four different bones of the plesiosesaur, and additionally discovered 80 associated teeth of this same shark species with the remains. The size and shape of the teeth indicate they belonged to both juvenile and adult sharks.
Based on the physical evidence, Shimada and his team determined what likely happened to the over 30-foot-long dinosaur-like marine reptile.
"The plesiosesaur inhabited the near shore, shallow sea," he told Discovery News. "Whatever the cause of its death, the plesiosesaur carcass came to rest belly-side up on the bottom of the sea floor, below the reach of surface waves, where mud mixed with sand grains accumulated relatively rapidly."
"Prior to its decomposition, at least six or seven Cretalamna appendiculata individuals, possibly ranging in size from about 5 to 14 feet in length, began to scavenge the plesiosesaur throughout its body. Whether or not the feeding activity took place continuously or intermittently is uncertain."
The researchers also haven't ruled out that the huge marine reptile was attacked and killed by the sharks.
"If the plesiosesaur had been attacked by one or more individuals of C. appendiculata, it must have been a fatal attack because bones of the plesiosesaur immediately around the embedded teeth do not show any indication of bone healing," the scientists concluded.
Thomas Williamson, curator of paleontology at the New Mexico Museum of Natural History and Science in Albuquerque, told Discovery News that the new paper isn't the first reported evidence of shark feeding on a plesiosesaur, but it is "the first evidence of feeding by the shark Cretalamna appendiculata."
"It is interesting that such a large number of individuals of C. appendiculata - six or seven - may have participated in the predation or scavenging," Williamson said, adding that "similar numbers of modern shark species are known to behave this way."
Williamson isn't, however, convinced by the inferred position of the plesiosesaur during the feeding, as he said it could have moved during the course of the shark feasting.
Shimada said he grew up reading about the plesiosesaur in Japanese children's science books, and vividly remembers seeing photographs of the shark teeth in a pictorial science encyclopedia.
"It's rather amusing - and I'm honored at the same time - that I was given an opportunity to formally describe the very same shark teeth about 30 years later," he said.
To find out more about sharks, visit the Shark Weekend website.
Cretolamna appendiculata普遍被認為是大白鯊 , 長肢灰鯖鯊 , 短肢灰鯖鯊及巨齒鯊等的共同祖先
C. appendiculata 可達3米
The C. appendiculata individual likely measured at least 2.3 m and possibly as large as 3 m in total length. The extant phylogenetic bracket approach indicates that C. appendiculata possessed a dental bulla in each jaw. Cretalamna appendiculata was probably an ecological generalist.
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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淺談日本的掠食性抹香鯨類
謝氏虎鯨(Orca semseyi)抹香鯨總科在第三紀有過大量屬種 , 目前已知最古老的成員是晚漸新世阿塞拜疆的凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi) , 已知早期的抹香鯨類還有匈牙利發現的「謝氏虎鯨(Orca sem
謝氏虎鯨(Orca semseyi)
抹香鯨總科在第三紀有過大量屬種 , 目前已知最古老的成員是晚漸新世阿塞拜疆的凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi) , 已知早期的抹香鯨類還有匈牙利發現的「謝氏虎鯨(Orca semseyi)」, 阿根廷發現的普氏蒂普羅鯨(Diaphorocetus poucheti)及巴塔哥尼亞擬艾多鯨(Idiorophus patagonicus) , 北意大利發現的伯爾桑擬艾多鯨(Idiorophus bolzanensis) 。 在中新世中期抹香鯨類大幅度分化 , 在南美 , 北美東部及西部 , 歐洲西部 , 地中海地區 , 新西蘭 , 澳洲及日本都有化石記錄 , 隻有少量化石是屬晚中新世至更新世的 , 但是化石保存不完整。以眾多史前抹香鯨類來說 , 要數以下的種類最重要 , 在介紹主角之前 , 先簡單介紹一下以下重要的角色。
凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)
凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)體長並不超過6至7米(一說為5米) , 凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)有較低而短的頭骨 , 橫向拉長的頭蓋骨 , 上枕骨前傾及接近三角型 , 有短而寬的鱗狀顴突 , 凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)有著異型齒 , 牠的頜骨有多達27顆牙齒 , 下頜中部的牙齒要較其它的大 , 牠的牙齒呈圓錐型並有細小的齒冠及單牙根 。凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)雖是目前已知最古老的抹香鯨類 , 但是骨骼上和古鯨亞目卻很相似 , 隻是頜骨結構有所不同 , 比如齒冠嚴重退化 , 牙根略微陷入頜骨 , 此外凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)骨骼上卻也有須鯨類的特征 。
巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai)
巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai)被發現於意大利 , 屬晚中新世中期(距今1100萬年前) , 顱骨長約1.5米 , 有幾乎完整的骨骼化石被發現 。巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai) 上頜骨每邊各有13顆牙齒 , 下頜每邊各有14顆牙齒 , 最大的牙齒直徑占顱長的3.8% , 顳窩長度為顱長的28% , 巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai)體長約6.5米至7.5米。
恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)
恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)化石被發現在秘魯 , 化石屬晚中新世(600萬年前) , 恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)顱骨長約90厘米 , 上頜每邊各有12顆牙齒 , 下頜每邊各有13顆牙齒 , 最大的牙齒直徑為顱長的3.5% , 顳窩長度為顱長的37% , 從恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)的頭骨長度判斷體長約3.9米至4.3米。恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)及巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai)的吻端呈管狀 , 吻端的圓錐型牙齒平伏並相互鎖合 , 能有效抓捕獵物 , 下頜後列的牙齒橫向性平坦 , 能把獵物切成碎塊。恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)及巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai)的進食方式大概和古鯨亞目及鯊齒鯨科等具異型齒的齒鯨類相似 , 古鯨亞目及鯊齒鯨類同樣有著圓錐型及鋒利的前牙及犬齒 , 臼齒及前臼齒呈三角型且橫向平坦。
弓抹香鯨屬未定種(Acrophyseter sp)
在秘魯發現的弓抹香鯨屬未定種(Acrophyseter sp)屬晚中新世(1200萬年前至1100萬年前) , 顱骨和恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)的相似 , 不過牠的顱骨要較恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)的略大 , 吻部也較寬 。 該化石的鱗狀顴突及顳窩也和恐齒弓抹香鯨(Acrophyseter deinodon)的有所不同。
麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)
麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)也是被發現在秘魯 , 化石屬中新世中期(1300萬年前至1200萬年前) 。麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)顱骨長約3米 , 上頜每邊有9顆牙齒 , 下頜每邊有11顆牙齒 。 麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)最大的牙齒直徑為顱長的4.1% , 顳窩長度為顱長的25% , 麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)體長約13.5米(以抹香鯨顱寬來算)至17.5米(以巴羅拉顴突抹香鯨(Zygophyseter varolai) 顱寬來算)。麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)吻背前沿輪廓呈圓狀 , 頜骨有非常粗狀的圓錐型牙齒 , 這些牙齒能重創獵物及從獵物身上撕開肉塊 , 麥爾利維坦鯨(Leviathan melvillei)的進食方式也許和逆戟鯨 , 偽虎鯨及侏虎鯨等相似。
在意大利Astigiana地區發現了三種鯨類化石包括上新貝拉爾迪喙鯨(Berardiopsis pliocaenus) , 索氏抹獸鯨(Physotherium solterii)及原型鋸齒抹香鯨(Priscophyseter typus) , 化石屬上新世時期。其中索氏抹獸鯨(Physotherium solterii)及原型鋸齒抹香鯨(Priscophyseter typus)屬抹香鯨類 , 牠們屬疑問學名 。索氏抹獸鯨(Physotherium solterii)隻有一點頜骨及牙齒化石發現 , 原型鋸齒抹香鯨(Priscophyseter typus)化石也太殘破 , 難以和其它抹香鯨類作比較從而判斷是否屬於掠食性抹香鯨類。
除上述的抹香鯨類是具掠食性外 , 還有尖角斯卡爾鯨(Scaldicetus oxymycterus)及四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)也同樣是掠食性抹香鯨類 , 兩者同樣被發現在日本 。 中新世中期至晚期是中小型須鯨類蓬勃的時期 , 由於食物的豐裕程度使這批掠食性抹香鯨類得以大輻度發展。
四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)屬中新世中期 , 過去的學名包括四賀斯卡爾鯨(Scaldicetus shigensis)及四賀長野鯨(Naganocetus shigensis) 。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的左右下頜齒骨都近乎完整 , 保留的左下頜齒骨長度約120 cm , 根據下頜齒骨長度估算 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的顱骨至少長約150 cm , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)體長約7米。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)是抹香鯨類演化史中最重要的一環 , 牠有漸新世齒鯨類原始的型態 , 但是同樣也有許多抹香鯨類的洐征 , 和四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)共存的鱷形奧巴斯托鯨(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管狀鯨(Aulophyseter morricei)在抹香鯨類演化史中還隻是相對原始的階段。
四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)顱骨有非常原始的特征比如傾斜的枕骨盾(occipital shield) , 現存的抹香鯨有垂直的枕骨盾 。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)下頜有較大的顳窩 , 這顯示所在位置是附有強而有力的顳肌 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis) 顴骨突起部分有較大的鱗狀骨 , 鱗狀骨側麵膨大 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的下頜聯合也比現存抹香鯨的短 , 這些都被視作原始特征。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)上下頜都長有牙齒 , 琺琅質厚達1mm , 現存的抹香鯨上頜隻有退化的小齒齦 , 牙齒是沒有琺琅質的 。 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)每排頜骨的牙齒數目大約隻有12顆 , 牙齒數目和古鯨亞目的相當接近 , 至於現存的抹香鯨下頜的牙齒數目能多達24顆甚至更多 。
四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)有較大呈卵形的下頜孔(也是聲納的證據) , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的骨盆(supracranial basin )比抹香鯨(Physeter macrocephalus), 鱷形奧巴斯托鯨(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管狀鯨(Aulophyseter morricei)的要淺 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的中篩骨(mesethmoid)形成隔壁把左右鼻骨都分隔 , 左鼻骨孔比右鼻骨孔要大得多 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的右鼻骨孔比例上甚至比抹香鯨(Physeter macrocephalus), 鱷形奧巴斯托鯨(Orycterocetus crocodilinus)及莫理斯管狀鯨(Aulophyseter morricei)的要細小 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)右鼻骨孔大輻退化也是一個洐征 , 右上頜骨的後鼻骨位置並沒有和顱骨中線的左上頜部分相匯。
四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的眶部相對其它抹香鯨類要置前得多 , 牠的眶部位處顴弓前方。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的鼓泡相對其它抹香鯨類來說是很細小的 , 牠的鼓泡保留了古鯨亞目和須鯨亞目的特征。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)耳外骨有非常大的乳突(mastoid process) , 大小是莫理斯管狀鯨(Aulophyseter morricei)的1.5倍。
四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)有相對較短的肱部 , 牠的肱部仍保留了和莫理斯管狀鯨(Aulophyseter morricei)同樣的原始特征 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的肱部比凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)短而寬 , 凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)有修長的肱部 , 這是相當原始的特征 , 不過凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)的尺骨和現存的抹香鯨同樣有一個刻麵 , 這顯示凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)也同樣具有洐征 , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)尺骨有兩個刻麵 , 現存的抹香鯨已沒有這特征。四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)尺骨未梢也有著凱氏法勒西鯨(Ferecetotherium kelloggi)的特征。
在日本也發現了許多四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)近親的化石 , 比如在日本古口(Furukuchi)發現了晚中新世(約600萬年前至550萬年前)的斯卡爾鯨屬未定種(Scaldicetus sp)的前牙化石(化石樣本編號為YPM7923) , 化石樣本YPM7923有較大的單牙根 , 圓錐型的齒冠 , 齒冠有較薄及具條紋的琺琅質 , 牙根呈長柱狀 , 從化石樣本YPM7923來看牠和四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)有非常密切的關係。
群馬發現的化石樣本GMNH-PV-581屬晚中新世中期(距今1150萬年前) , 僅隻是頜骨殘骸化石 , 化石樣本GMNH-PV-581保留的牙齒屬於頜骨後列牙齒 , 最大的牙齒長約139.6mm。化石樣本GMNH-PV-581牙齒間隔寬約11mm至14mm , 四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的牙齒間隔寬約11mm至24mm , 兩者的牙齒間隔數值不同 , 因此化石樣本GMNH-PV-581被認為和四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)沒有任何關係 , 從化石樣本GMNH-PV-581齒冠端部磨損程度來看該化石可能屬於老年個體 。
茨木市(ibaraki)發現的化石樣本INM-4-012885包括吻部殘骸及右鼓泡化石 , 化石屬晚中新世中期至中新世晚期 , 最大的牙齒長約158 mm。化石樣本INM-4-012885鼓泡尺寸和四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的相近 , 化石樣本INM-4-012885可能是屬未成熟的個體。化石樣本INM-4-012885也有前列牙齒化石發現 , 牙齒尺寸及彎曲程度和化石樣本YPM7923的相近 , 兩個化石樣本的牙根直徑大致相近 , 化石樣本INM-4-012885的齒冠比化石樣本YPM7923的細小得多 。化石樣本GMNH-PV-581及INM-4-012885牙齒形態及尺寸和四賀噬抹香鯨(Brygmophyseter shigensis)的牙齒相近 , 兩具化石樣本都被視作斯卡爾鯨相似屬種(cf . Scaldicetus sp)。
在日本水戶市(Mito)也發現了中新世中期的掠食性抹香鯨類的下頜骨及牙齒化石(化石樣本NSM-PV 2219) , 化石樣本NSM-PV 2219牙齒型態和化石樣本INM-4-012885的相似 , 兩者的發現地相當接近 , 並且屬同一時期 , 化石樣本NSM-PV 2219是另一個在日本發現的類似斯卡爾鯨屬 (Scaldicetus)的掠食性抹香鯨類化石。
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編輯:劉琮瀅
2022-12-02
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介紹一下巨大的植龍類
Phytosaur,植龍類,最古老的成員之一就是parasuchus,其另外一個異名是Paleorhinus,化石點是懷俄明州的Popo Agie Formation當地的動物包括兩棲類動物,Buettneria,似哺乳類Dicynodont和一些喙頭龍目。parasPhytosaur,植龍類,最古老的成員之一就是parasuchus,其另外一個異名是Paleorhinus,化石點是懷俄明州的Popo Agie Formation
當地的動物包括兩棲類動物,Buettneria,似哺乳類Dicynodont和一些喙頭龍目。
parasuchus的頭骨化石FMNH PR 130,保留長度590mm,最寬處415mm,估測最大長度1.5米(最低估測1.17米,不可靠,因為參考標本缺少吻尖),是最大的頭骨之一,不過Sereno和Colbert描述的另外兩個頭骨外(1.6米,1.4米)可以與其匹敵。
上圖:使用的幾個公式
下圖:標本複原,以及一個同屬的較小標本
上圖: 大植龍頭骨,下圖其他的骨骸和一些小型的植龍類
發現地點豐富的骨骼殘骸,化石床圖片(下)
墨西哥的植龍除了巨型種類,中等大小,長度4-7米級別的也有很多
當然也有人認為植龍類裏麵很多同屬動物的不同種其實是兩性差距,而且參考一些現代爬行動物,兩性差距可以到25%,越老越大的個體差距也越大
植龍的Canjilon quarry一起發現的骨骼裏麵發現的標本裏麵認為有冠的是雄性,較小的,無冠,吻部較細長的是雌性
雌雄差異和頭骨大小測量表格
植龍的頜骨肌肉重建過程
先看下頭骨結構
接著參考現代的蜥蜴和鱷魚
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2022-12-01
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龍行天下
眾所周知於三億年前至少有三類主要的爬行類統治地球 , 包括下孔亞綱(Synapsida), 無孔亞綱(Anapsida)及雙孔亞綱 (Diapsida) , 恐龍 , 鱷類 , 喙頭蜥 , 蛇類及蜥蝪都屬於雙孔亞綱 (Diapsida)。巨
眾所周知於三億年前至少有三類主要的爬行類統治地球 , 包括下孔亞綱(Synapsida), 無孔亞綱(Anapsida)及雙孔亞綱 (Diapsida) , 恐龍 , 鱷類 , 喙頭蜥 , 蛇類及蜥蝪都屬於雙孔亞綱 (Diapsida)。巨蜥下目(Varanoidea)真正的起源時間源於晚侏羅紀 , 約一億八千萬年前。
巨蜥超科有豐富的化石記錄因為牠們有高度的分化包括蛇類 , 滄龍科(Mosasauridae) , 伸龍科(Dolichosauridae) , 岸蜥科(Aigialosauridae) , 毒蜥科(Helodermatidae) , 新蜥科(Necrosauridae)及巨蜥科(Varanidae)。滄龍科(Mosasauridae) , 伸龍科(Dolichosauridae)及岸蜥科(Aigialosauridae)是海生爬行類 , 但是這些海生巨蜥超科成員於白堊紀結束時已全軍覆沒。
有關巨蜥類的先祖是誰至今還是不明的 , 像晚侏羅紀英國的Nuthetes destructor曾被認為是和巨蜥類有關的 , Nuthetes destructor僅隻留下3.5厘米長的頜骨 , 不過後來牠被認為是屬於細小的獸腳亞目恐龍。
早侏羅紀印度的印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)曾被認為是巨蜥超科的先祖 , 印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)隻有兩個頜骨節片,牙齒及髂骨的化石發現 , 印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)頜骨節片非常細小 , 牙齒齒冠微曲有鋒利的邊緣及膨大的基部 , 牙齒基部有皺紋 , 從印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)牙齒化石來看牠們看似是和巨蜥超科有關連 。不過近來的研究顯示那些基部的皺紋並不是折形牙質(plicidentine) , 此外也沒有其它證據顯示印度帕卡蜥(Paikasisaurus indicus)是巨蜥超科的先祖 ,再說發現的化石太斷續零碎也不能證明這些零碎化石是屬同一個物種。
小盜蜥屬(Parviraptor)有較寬及長的上齶, 較寬的翼間窩, 鋒利而向後彎曲的牙齒 , 小盜蜥屬(Parviraptor)額骨嗅覺部分是類似巨蜥超科 , 不過小盜蜥屬(Parviraptor)牙齒沒有折形牙質(plicidentine) , 牠保留了一些近祖特征顯示小盜蜥屬(Parviraptor)位置是和巨蜥超科先祖相當接近。小盜蜥屬(Parviraptor)一共有兩種包括中侏羅紀(約一億七千萬年前)英國的埃斯特斯小盜蜥(Parviraptor estesi)及美國西部的吉氏小盜蜥(Parviraptor gilmorei) , 埃斯特斯小盜蜥(Parviraptor estesi)被認為和巨蜥超科起源沒關 , 至於吉氏小盜蜥(Parviraptor gilmorei)和異特龍屬(Allosaurus) , 梁龍屬(Diplodocus)及劍龍屬(Stegosaurus)共存於當時的北美西部 , 類似巨蜥類的蜥蜴於恐龍時代已出現了。
新蜥科(Necrosauridae)
新蜥科(Necrosauridae)是一些原始的陸上巨蜥超科成員的大集會 , 活躍於晚白堊紀至始新世的北美及漸新世的歐亞大陸。牠們是已知最古老且和巨蜥類存有關係的蜥類 , 新蜥科(Necrosauridae)意思是”lizards of death” 。 Lee於1997年從分析指出新蜥科(Necrosauridae)是一類原始的類群並和滄龍類 , 毒蜥類及巨蜥類沒有多大關係 , 牠們可能是並係群。
Lev Nessov於1981年描述了一塊於蘇聯烏茲別克晚白堊紀地層發現的離散蜥類上頜骨 , Ekshmer bissektensis 就是首次被發現於蘇聯晚白堊紀地層的蜥類 , 鼻骨邊緣陡峭高聳 , 這特征和懷俄明副薩尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)相似 , 因此Nessov認為Ekshmer bissektensis和副薩尼瓦蜥屬(Parasaniwa)有關。Ekshmer bissektensis有較大的牙齒且彼此相隔較寬 , Nessov於1997年認為牠是屬於新蜥科(Necrosauridae) , 但看似出現時間較晚 , Ekshmer bissektensis可能起源於科尼亞克階(8800萬年前) , Ekshmer bissektensis於新生代沒有任何化石記錄。
窄體副巨蜥(Paravaranus angustifrons)是生活於白堊紀蒙古 , 牠有較窄的額骨及較其它巨蜥類更大的眶部 , 並有突出的顴弓 , 這顯示窄體副巨蜥(Paravaranus angustifrons)有相對較大的眼球及翼肌。Borsuk-Bialynicka 認為窄體副巨蜥(Paravaranus angustifrons)和巨蜥類起源有關 , 也有專家於1997年認為窄體副巨蜥(Paravaranus angustifrons)是巨蜥類基層成員 , 和巨蜥屬(Varanus)有密切的關係。
於蒙古晚白堊紀地層也發現了另一種蜥蝪Parviderma inexacta , Parviderma inexacta隻有一具不完整頭骨 , 吻部及臉頰部分缺失 。Parviderma inexacta同様有著相對較大的眶部及不尋常狹窄的額骨 , Borsuk-Bialynicka於1984年認為這化石樣本是屬幼體的 , Parviderma inexacta頭蓋骨被細小的皮內成骨形成硬的外層 , 類似今天美洲中部的瘤鱗蜥屬種Xenosaurus grandis。Parviderma inexacta可能是一種細小的蜥蜴 , 保存的頭骨部分隻有1厘米長 , 完整的話可能也不超過2厘米 , Parviderma inexacta存有七至八顆牙齒。Lee於1997年認為Parviderma inexacta是戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的姐妺群並和埃斯塔蜥屬(Estesia)及毒蜥科有關。
Colpodontosaurus cracens是生活於晚白堊紀懷俄明州 , 隻有兩塊上頜骨節片及不完整的幼長牙齒 , 兩顆上頜骨節片都沒有扁長的牙齒及折形牙質 , Colpodontosaurus cracens全長可能少於1米。Colpodontosaurus cracens化石缺少巨蜥類共源性(synapomorphy) , 但和原巨蜥屬(Proplatynota)同樣被Norell及Gao(1997年)視作屬於巨蜥科。由於Colpodontosaurus cracens化石太零碎 , 更早以前Estes於1964年把Colpodontosaurus cracens視作蛇蜥下目(Diploglossa)分類不定 , 牠也可能是屬於異蜥科 (Xenosauridae)或蛇蜥科(Anguidae)。Colpodontosaurus cracens牙齒有著尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)的特征 , 有著非常狹幼的壁 。 Colpodontosaurus cracens化石形態顯示牠和尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)都是較原始的成員 , Estes(1983年)認為Colpodontosaurus cracens可能是尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)的先祖。Colpodontosaurus cracens要是真的屬於巨蜥類的話 , 牠恐怕是極原始的已知屬種。
晚白堊紀懷俄明州及蒙大拿州發現的懷俄明副薩尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)屬小型蜥類 , 牙齒隻有2厘米長 , 僅隻有顱骨節片化石發現。懷俄明副薩尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)上頜骨有較高的背突 , 有較深的吻部 , 這特征可能是獨有裔征 。另一屬種短鈍副薩尼瓦蜥(Parasaniwa obtuse)牙齒則和懷俄明副薩尼瓦蜥 (Parasaniwa wyomingensis)有明顯不同地方。
古新世蒙大納及懷俄明州的尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)是一種中型蜥類 , 全長少於1米。牠上頜的鼻骨邊緣陡峭地上升 , 但是化石樣本不完整因此難以顯示上頜骨的鼻骨高度是否和懷俄明副薩尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)的相似 。尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)有較長及苗條的牙齒 , 這可能是獨有裔征的表現。尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)牙齒有非常細小的璧 , 這顯示牠具有Colpodontosaurus cracens的特征 , 尖吻原似巨蜥(Provaranosaurus acutus)下頜牙齒也同時有著懷俄明副薩尼瓦蜥(Parasaniwa wyomingensis)的特征。
始新世中期德國的凱恩始副薩尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)頭骨長達19厘米 , 全長約2米 , 有拉長的頭骨及吻部 , 吻部側旁扁壓。凱恩始副薩尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)下頜骨存有多達30顆牙齒 , 牙齒修長苗條 , 有專家認為凱恩始副薩尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)能捕食小型哺乳類了。凱恩始副薩尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)和其它巨蜥類關係還是不明的 , 係統發育的分析顯示凱恩始副薩尼瓦蜥(Eosaniwa koehni)是較原始的巨蜥類 , 和滄龍類 , 庫尼亞蜥屬(Coniasaurus)及副巨蜥屬(Paravaranus)屬同一進化支中。
新蜥屬(Necrosaurus)生存的時代為古新世至始新世 , 頭骨能長達7厘米。新蜥屬(Necrosaurus)有廣大的頜骨內收肌並延至頭蓋 , 和顱頂骨頂部相連形成矢狀脊(sagittal crest)。新蜥屬(Necrosaurus)有兩種包括法國的Necrosaurus cayluxi及德國的Necrosaurus eucarinatus , Necrosaurus eucarinatus有較多牙齒, 牙齒數目能多達18顆 , Necrosaurus cayluxi僅隻有13顆牙齒。Necrosaurus eucarinatus顱頂骨沒有矢狀脊(sagittal crest) , 這可能隻是顯示年齡階段不同罷了。
毒蜥科
毒蜥科要追溯至晚白堊紀, 大約8000萬年前 , 牠們曾生活於歐洲, 亞洲及北美 , 但於始新世以後僅隻在北美取得分布。至於毒蜥屬這世係的曆史則長達二千萬年。
最古老的巨蜥超科成員是來自美國猶他州白堊紀地層 , 隻有一具不完整的右上頜化石 , 這具化石現被認為是妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi), 妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)生存於阿爾布階(Albian)至森諾曼階(Cenomanian)。侏毒蜥屬(Primaderma)上頜骨具有前上頜骨突並於上頜牙齒前緣及後緣形成背突邊及幼條紋 ,侏毒蜥屬(Primaderma)是最古老的巨蜥超科成員 , 從分類學上來看牠們是類似毒蜥科的巨蜥超科成員 , 侏毒蜥屬(Primaderma)牙齒有著巨蜥超科成員數個祖征但沒有形成毒液溝。從妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)的頭骨來看侏毒蜥屬(Primaderma)是具高度掠食性並有足夠能力捕殺較大的獵物。妮索侏毒蜥(Primaderma nessovi)的發現顯示巨蜥科及毒蜥科的起源大概發生在一億年前。
戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)是生活於晚白堊紀蒙古的中型蜥類 , 頭骨長約5厘米 , 牠僅隻有頭骨及下頜化石發現 , 全長推測可能少於1米及達1米左右。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)頭骨後邊較寬 , 不過牠的嗅覺係統和以後的巨蜥類有所不同。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的頭蓋及麵頰保留了皮內成骨(Osteoderms), 這特征類似毒蜥科 , 而且兩者的皮內成骨結構也有相似。戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)的下頜和毒蜥科相似但前者有較小的喙突 , 戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)有較銳利的牙齒 , 牙齒間有寬闊的間隔 , 下頜比上頜略長。對於戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和其它巨蜥類的關係 ,1997年 Lee認為戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和副巨蜥屬(Paravaranus)有密切的關係 , 但後來受到質疑 , 2000年 Alifanov也不認同戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)和副巨蜥屬(Paravaranus)有關連 , 他認為戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)應是和新蜥屬(Necrosaurus)關係較近 , 但卻沒有公布原因何在。
博格副毒蜥(Paraderma bogerti)隻有顱骨節片化石發現 , 牠是生活於晩白堊紀馬斯特裏赫特階的懷俄明州。Estes(1983)並不確定博格副毒蜥(Paraderma bogerti)和毒蜥科的關係 , 但是1997年Norell及Gao通過對化石的分析已確定牠是屬毒蜥科。博格副毒蜥(Paraderma bogerti)有短而寬的吻部 , 具多邊型 , 有孔的皮內成骨和上頜融合。博格副毒蜥(Paraderma bogerti)牙齒內也存有毒溝顯示毒蜥科於晚白堊紀時期已在美國西部取得分布。從博格副毒蜥(Paraderma bogerti)顱骨節片化石推算博格副毒蜥(Paraderma bogerti)全長相當於現存的毒蜥屬及者要略大一些 。
於新生代毒蜥科取得空前的發展 , 加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)的發現顯示毒蜥科並不局限於北美及亞洲 , 加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)化石被發現於法國始新世岩層上 , 牠的頭骨長達7至8厘米 , 較現存的美國毒蜥(Heloderma suspectum)略大 , 顱頂骨也較毒蜥屬的要長。不過加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)牙齒的毒腺溝沒現存的毒蜥屬那麽發達及完善 , 較大的頜骨內收肌顯示加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)更依賴咬力捕殺獵物 , 相反並不依賴毒液。加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)有呈多邊形紋飾的皮內成骨 , 和毒蜥屬相似。於懷俄明州晚古新世地層也發現類似加利歐毒蜥(Eurheloderma gallicum)的顱頂骨化石 , 這化石可能是屬於亞成體的。
洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)生存於漸新世中期至中新世早期的內布拉斯加及科羅拉多州, 牠是中小型蜥蝪 , 洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)頭顱的皮內成骨相對性要較毒蜥屬的來得長。洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)額骨呈三角形 , 形態顯示洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)要較毒蜥屬原始 , 不過洛氏毒蜥(Lowesaurus matthewi)牙齒前邊已有明顯的毒腺溝。
毒蜥屬(Heloderma)化石曾被發現於內華達州 , 新墨西哥州及德克薩斯州 , 於內華達州發現的化石屬於美國毒蜥(Heloderma suspectum), 時期是一萬年至八千年。於德克薩斯州發現的德克薩斯毒蜥(Heloderma texana)是屬早中新世 , 頭骨要較現存的毒蜥屬種來得平坦 , 德克薩斯毒蜥(Heloderma texana)的體型也較現存的屬種細小 , Pregill et al.於1986年總結德克薩斯毒蜥(Heloderma texana)是墨西哥毒蜥(Heloderma horridum)及美國毒蜥(Heloderma suspectum)的姐妹群。Estes於1983年指出佛羅裏達中新世地層發現的毒蜥屬未定種(Heloderma sp?)顯示毒蜥科活動局限於雁列山至大西洋海岸。
巨蜥科和毒蜥科興起的時間大概差不多 , 像蒙古的蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)就是生活於8000萬年前 , 蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)外型上和現存的巨蜥屬很相似 , 有非常低 , 平坦及相對寬廣的吻部 , 並有著鴨嘴的外型 。蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)頭骨長度少於5厘米顯示蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)全長小於1米 。蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)頜骨內收肌和顱頂骨側麵相連 , 蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)有略高的顱頂骨 , 有較大的內收肌顯示蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)有較大的咬力。從頭骨形態來看蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)較毒蜥科存有更多祖征。
長吻原巨蜥(Proplatynota longirostrata)是一種中型大小的巨蜥類 , 頭骨隻有4厘米長 , 長吻原巨蜥(Proplatynota longirostrata)的頭骨修長而苗條 , 和戈壁毒蜥(Gobiderma pulchrum)及副巨蜥(Paravaranus angustifrons)同樣沒有側向突出的顴弓。
東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)是近來才被描述的白堊紀巨蜥科成員 , 牠的化石樣本不完整 , 頭骨隻有4至5厘米 , 全長應少於1米。東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)有相對較深的上頜孔 , 有多達9至10個鋒利而後彎的牙齒及少量折形牙質(plicidentine)。東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)和Cherminotus longifrons同樣有一個淚腺孔 , 和蒂爾瑪蜥屬(Telmasaurus), 薩尼瓦蜥屬(Saniwa) , 擬毒蜥屬(Lanthanotus)及巨蜥屬(Varanus)則具兩個淚腺孔 , 這顯示東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)和Cherminotus longifrons要比以上四個屬來得原始。
於蒙古南戈壁(Omnogo’)晚白堊紀Djadoktha組發現了巨蜥科新屬種骨爾敖包蜥(Ovoo gurval), 骨爾敖包蜥(Ovoo gurval)和在蒙古的烏哈托喀(Ukhaa Tolgod)發現的細小巨蜥科屬種東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)相似 , 骨爾敖包蜥(Ovoo gurval)有著許多東方艾俄洛斯蜥(Aiolosaurus oriens)的特征 , 此外骨爾敖包蜥(Ovoo gurval) 頭骨頂上有一對不尋常的新生變體的骨化成骨並覆蓋額鼻區邊緣。此外骨爾敖包蜥(Ovoo gurval)這個新生變體的骨化特征和其它已知的有鱗目成員大不相同 , 此外皮內成骨(Osteoderms)也和一些巨蜥類有明顯分別。
晚白堊紀蒙古的Cherminotus longifrons是一種體型細小的蜥類 , 頭骨少於3厘米 , Cherminotus longifrons上頜有五顆彼此間隔寬闊的圓錐形牙齒 。古生物學家最初認為Cherminotus longifrons是擬毒蜥(Lanthanotus borneensis)的姐妹群 , 但是後來古生物學家對這結論產生了疑問 , 他們認為Cherminotus longifrons看似是和擬毒蜥(Lanthanotus borneensis)沒有任何關係 。
根據巨蜥科及牠們的近親毒蜥屬 (Heloderma)及擬毒蜥科(Lanthanotidae)至少在九千萬年前源於亞洲北部 , 已知最古老的巨蜥科屬種是來自蒙古包括穀氏蒂爾瑪蜥(Telmasaurus grangeri), 蒙古似薩尼瓦蜥(Saniwides mongoliensis)及蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis) , 牠們的外型和現存的巨蜥屬種有些相似。
蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)生活於晚白堊紀的蒙古 , 從牠的頭骨側麵來看蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)頭骨和今天的巨蜥屬種很相似 , 但有較低及鈍而寬的吻部。蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)牙齒具有溝槽顯示蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)可能會像吉拉毒蜥(Heloderma suspectum)般把毒液注入獵物體內 , 不過現在對這些史前蜥類和毒蜥屬 (Heloderma)及巨蜥科關係如何還是不明的。蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)看似和今天的巨蜥屬種非常相似 , 但是Norell及Gao把蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)視作毒蜥類成員 , 他們認為蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)和毒蜥屬(Heloderma)關係要較接近得多 , Lee於1997年也把蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)劃作和毒蜥科較接近。
穀氏蒂爾瑪蜥(Telmasaurus grangeri)的化石相當不完整 , 吻部也缺失 , 牠的頭骨大概長達7至8厘米 。研究分析顯示穀氏蒂爾瑪蜥(Telmasaurus grangeri)和薩尼瓦蜥屬(Saniwa) , 擬毒蜥屬(Lanthanotus)及巨蜥屬(Varanus)有密切的關係。
加拿大古薩尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)是一種暫定作巨蜥科的史前蜥類 , 牠的化石被發現於加拿大艾伯塔省(Alberta)及美國懷俄明州 , 大多學者認同北美的巨蜥科屬種是源於亞洲的 。加拿大古薩尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)是生存於七千萬年前的北美 , 全長可達2.4米。[一說加拿大古薩尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)最大可達10-12呎及重達150公斤]加拿大古薩尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)有長而後彎的牙齒 , 牙齒長有鋸緣並長有類似蒙古埃斯塔蜥(Estesia mongoliensis)的牙溝槽 , 盡管加拿大古薩尼瓦蜥(Palaeosaniwa canadensis)長得已和現在的巨蜥非常相似 , 但劃進巨蜥科還是存有疑問的。
已滅絕的薩尼瓦蜥屬(Saniwa)和巨蜥屬(Varanus)關係較密切 , 薩尼瓦蜥屬(Saniwa)是生活於始新世至漸新世北美及歐洲的巨蜥科成員 , 全長能達1米 , 這個屬有數個已命名的種 。薩尼瓦蜥屬(Saniwa)像大多數陸上巨蜥類成員一樣有著相對較大的頭部。薩尼瓦蜥屬(Saniwa)形態上和現存的巨蜥相似 ,牠們保留了許多巨蜥屬的祖征包括細小的前上頜骨及六顆前上頜骨牙齒 , 尾近側有前後膨大的神經棘。
始新世北美的肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)有較長及狹窄的頭骨 , 並具有下頜內關節(intramandibular joint)。 肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)有多達6顆前上頜骨牙齒 , 24顆上頜骨牙齒 , 有至少22顆牙齒每顆牙齒都異常鋒利尖銳並向後彎曲 , 基部膨脹並具有脊紋。至於始新世懷俄明州的Saniwa agilis可能是肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)的同物異名 , Saniwa agilis脊椎長度隻有10mm。始新世懷俄明州的粗厚薩尼瓦蜥(Saniwa crassa)有較厚重的脊椎結構顯示粗厚薩尼瓦蜥(Saniwa crassa)有較大的體型 , 體型大小相當於草原巨蜥(Varanus exanthematicus),但是脊椎中樞的髁前結構和其它薩尼瓦蜥屬種沒有多大明顯不同。於當時懷俄明州也存在更大的屬種---格蘭迪薩尼瓦蜥 (Saniwa grandis) , 但是格蘭迪薩尼瓦蜥(Saniwa grandis)這個種名可能不是有效的 , 牠可能隻是一個特大的個體罷了 , 格蘭迪薩尼瓦蜥(Saniwa grandis)保留了厚重的脊椎。至於懷俄明州及猶他州始新世地層發現的Saniwa paucidens這個種名也常不被認為是有效學名的。粗厚薩尼瓦蜥(Saniwa crassa)也隻是肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)的同物異名。從分析上顯示肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)是巨蜥屬(Varanus)的姐妹群。
始近世南加利褔亞的布氏薩尼瓦蜥(Saniwa brooksi)和肯塞薩尼瓦蜥(Saniwa ensidens)兩者分布上沒有重疊 , 兩者骨骼也明顯不同。美國北達克州晚始新世Chadron組發現的最後薩尼瓦蜥(Saniwa edura)體型可能相當或比肯塞薩尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)略大 , 最後薩尼瓦蜥(Saniwa edura)牙齒也較肯塞薩尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)的略大。
菲氏薩尼瓦蜥(Saniwa feisti)生活於始新世的西歐 , 化石被發現於德國 , 體長約60厘米 , 有較短的頸部 , 顎骨有多達20顆牙齒 , 牙齒數目和肯塞薩尼瓦蜥 (Saniwa ensidens)的不相同。從分析研究顯示菲氏薩尼瓦蜥(Saniwa feisti)是巨蜥科的基層成員。
至於比利時發現的奧爾沙薩尼瓦蜥(Saniwa orsmaelensis)軀幹椎骨已和菲氏薩尼瓦蜥(Saniwa feisti)沒明顯分別。奧爾沙薩尼瓦蜥(Saniwa orsmaelensis)生存於晚古新世 , 牠是最古老的薩尼瓦蜥屬種。
於蒙古晚白堊紀至始新世地層曾有發現過薩尼瓦蜥屬未定種(Saniwa sp)的化石 , 但這些都隻是脊椎化石發現。
於內布拉斯加及懷俄明州漸新世中期地層也發現了一些欵似薩尼瓦蜥屬(Saniwa)的椎骨化石 , 這些化石並不能完全肯定屬於薩尼瓦蜥屬(Saniwa) , 化石距今3200萬年前 , 以後再沒有任何疑似薩尼瓦蜥屬(Saniwa)的化石記錄了。不過巨蜥類卻於舊大陸繁榮過來 , 而毒蜥類則於新大陸發展 , 牠們分別盤據東西半球。
巨蜥屬(Varanus)於蒙古始新世地層已有化石記錄 , 但是化石太零碎斷續因此難以定種的。於中新世時期大幅擴散 , 歐洲 , 哈薩克 , 東非都有巨蜥屬的化石記錄。於2000萬年前有一種露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)棲息於露辛加島(Rusinga Island )及肯尼亞其它地區 ,露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)形態和現存的非洲巨蜥屬種尼羅河巨蜥(Varanus niloticus), 草原巨蜥(Varanus exanthematicus)及白喉巨蜥(Varanus albigularis)非常相似 。 露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)可能主要以軟體動物為食 , 生活於森林並具有類似尼羅河巨蜥(Varanus niloticus)的半水生習性 , 露辛加巨蜥(Varanus rusingensis)全長至少達2米。
霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni )是已知最古老的歐洲巨蜥屬種 , 生存於距今一千三百萬年前的西歐 , 化石被發現於法國 , 西班牙及德國 。 另一種被發現於摩爾達維亞中新世海床的Varanus tyrasiensis椎骨長度達170mm , 有專家認為Varanus tyrasiensis和霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)是同物異名。和霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)同時期出現並有密切關係的還有西班牙及葡萄牙的克托尼俄斯伊比利亞巨蜥(Iberovaranus catalonicus)及哈薩克斯坦的普羅寧巨蜥(Varanus pronini)。克托尼俄斯伊比利亞巨蜥(Iberovaranus catalonicus)僅隻有椎骨化石發現 , 椎骨和毒蜥科的相似 , 於葡萄牙也發現了牠的相似種化石但和正模標本有些不同 , 可能隻是個體變異罷了。普羅寧巨蜥(Varanus pronini)化石被發現於中新世中期地層 , 距今1300萬年前 , 椎體中樞有較寬的髖臼且髖臼占去中樞長度的74% , 這特征和其它巨蜥屬種很不相同。
馬拉鬆巨蜥(Varanus marathonensis)出現時間是500萬年前 , 在希臘 , 匈牙利及土耳其都有化石記錄 , 據說於意大利更新世地層也有馬拉鬆巨蜥(Varanus marathonensis)的化石記錄 , 但這記錄還沒未被確認 。馬拉鬆巨蜥(Varanus marathonensis)的中樞要較霍夫曼巨蜥(Varanus hofmanni)來得長 , Orlov 及 Tuniev 認為馬拉鬆巨蜥(Varanus marathonensis)和現存的荒漠巨蜥(Varanus griseus)及生活於500萬年前塔吉克斯坦的Varanus darevskii有非常密切的關係。Varanus darevskii體型較荒漠巨蜥(Varanus griseus)來得細小 , 但是Varanus darevskii有較高的頭骨 , 較短的吻部 , 較大及鋒利的牙齒。甚至曾有專家於1986年假定Varanus darevskii可能是荒漠巨蜥(Varanus griseus)的先祖 。古生物學家把馬拉鬆巨蜥(Varanus marathonensis) , Varanus darevskii和現存的荒漠巨蜥(Varanus griseus)三者劃作Psammosaurus這個亞屬內 , 而荒漠巨蜥(Varanus griseus)至目前還沒有任何化石記錄。
西蒙巨蜥(Varanus semjonovi )是被發現於烏克蘭的中新世屬種 , 全長約50至70厘米 ; 倫古巨蜥(Varanus lungui)是生活於中新世的摩爾達維亞 , 全長約1米 , 倫古巨蜥(Varanus lungui)和印度巨蜥(Varanus indicus)關係要較密切但牠要較印度巨蜥(Varanus indicus)原始得多。同時期還有印度的西哇巨蜥(Varanus silvalensis) , 西哇巨蜥(Varanus silvalensis)全長約3米。Lydekker根據水巨蜥(Varanus salvator)的骨骼比例來判斷西哇巨蜥(Varanus silvalensis)長約3.4米至3.7米。
已滅絕的郝益巨蜥(Varanus hooijeri)生存於上新世時期(500萬年前以後)的危地馬拉 , 郝益巨蜥(Varanus hooijeri)頭骨有結實及鈍的牙齒 , Estes認為郝益巨蜥(Varanus hooijeri)和現存的葛氏巨蜥 (Varanus olivaceus)或尼羅河巨蜥(Varanus nitoticus)關係要較密切 , 郝益巨蜥(Varanus hooijeri)全長相當於尼羅河巨蜥(Varanus nitoticus)。郝益巨蜥(Varanus hooijer)有膨脹及不鋒利的臼型齒 , 這可能是獨有衍征(autapomorphy)。
現在對巨蜥科於澳洲的曆史還是一無所知的 , 已知澳洲最古老的巨蜥科化石來自1千萬年前 , 於新南威爾士州便發現了類似眼斑巨蜥(Varanus giganteus)的椎骨化石 , 化石所屬時期少於200萬年前 。Baverstock et al於1994年指出巨蜥科於2000萬年以後才從亞洲東南部進入澳洲 , 世界各地都存有中型至大型的巨蜥科屬種 , 但僅隻有少量屬種全長才能達3米 , 巨型及侏儒的巨蜥科屬種都在澳洲共同進化。於南澳洲發現了一些未被描述的早期巨蜥科屬種 , 這些化石都屬於500萬年前 。於昆士蘭發現的伊塔巨蜥(Varanus emeritus), 隻有肱骨及脛骨化石發現 , 伊塔巨蜥(Varanus emeritus)化石和黃點巨蜥(Varanus salvadorii)的相似 , 從伊塔巨蜥(Varanus emeritus)的化石推測全長達3米或4米。
恐巨蜥(Varanus dirus)被發現於昆士蘭Darling Downs的更新世地層 , 僅隻有離散的牙齒化石發現 , 恐巨蜥(Varanus dirus)時常被認為是古巨蜥(Megalania prisca)的同物異名 。於昆士蘭東南部Chinchilla的早上新世沉積層也發現了恐巨蜥(Varanus dirus)的顎骨, 三顆牙齒化石及長達2.1米的脊椎化石 , 從顎骨形態來看恐巨蜥(Varanus dirus)和黃點巨蜥(Varanus salvadorii)的非常相似 , 但是恐巨蜥(Varanus dirus)體型要較黃點巨蜥(Varanus salvadorii)大兩倍 , 黃點巨蜥(Varanus salvadorii)體長最大能達244 cm。近來對恐巨蜥(Varanus dirus)的研究還是存有爭論 , 有專家認為恐巨蜥(Varanus dirus)是黃點巨蜥(Varanus salvadorii)的特大個體 , 有的專家則認為隻是古巨蜥(Megalania prisca)的幼體 , 也有專家認為是獨立種 , 由於缺乏個體骨骼發育上的數據因此無法對此作太多深入了解。
晚更新世的古巨蜥[Megalania prisca ( Varanus prisca) ]是目前已知陸上最巨型的蜥蝪 , 成年古巨蜥(Megalania prisca)全長最大可達7米或以上及重量超過600kg , 古巨蜥(Megalania prisca)於澳洲大幅擴散 , 於新南威爾士州(New South Wales) , 昆士蘭及南澳洲也有古巨蜥(Megalania prisca)的殘骸發現 , 古巨蜥(Megalania prisca)一直延存至2萬5千年便完全滅絕, 古巨蜥(Megalania prisca)被認為以袋鼠及袋熊等有袋類為食 , 古巨蜥(Megalania prisca)也被認為會襲擊早期移居澳洲的人類。
現存巨蜥屬有多達46種分布於非洲 , 亞洲及澳大拉西亞 , 有專家認為現存屬種的共同先祖於4500萬年前出現 , 在現存屬種中尼羅河巨蜥 (Varanus niloticus)於乍得的晚中新世至上新世交界組份已有化石記錄。於印度更新世地層也發現了現存的孟加拉巨蜥(Varanus bengalensis)化石 。一些現存的巨蜥屬種於更新世時期的澳洲已存在了 , 在新威爾士發現了疑似眼斑巨蜥(Varanus giganteus)的化石 , 於澳洲南部維多利亞的洞穴也發現了砂巨蜥(Varanus gouldii)的化石 , 於澳洲南部也同時發現了飾紋巨蜥(Varanus varius)的化石 , 眼斑巨蜥(Varanus giganteus)體長最大能達1.9米 , 飾紋巨蜥(Varanus varius)體長最大可達2米。這些化石記錄顯示巨蜥屬種在晚冰河時期分布於南部及東部氣候較溫和的地區 , 時期是14000年前至3000年前。
現在科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)僅分布於爪哇至澳洲之間的東印度尼西亞 , 過去一直認為科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是從400萬年前從來自澳洲的先祖分化過來 , 不過於澳洲昆士蘭發現了科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)的化石, 化石屬上新世時期 ,這些化石顯示科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是從澳洲演化過來並向印度尼西亞擴散 , 於澳洲大陸發現的科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)化石顯示牠們起源於380萬年前的澳洲大陸。
於印度尼西亞弗洛勒斯島(Flores)也發現了早更新世時期科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)的化石 , 過去90萬年間科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)體型在印度尼西亞弗洛勒斯島一直鮮有改變 。於爪哇島同樣發現了更新世中期的科莫多巨蜥相似種(Varanus sp. cf. V. komodoensis)和水巨蜥(Varanus salvator)的化石 , 該科莫多巨蜥相似種(Varanus sp. cf. V. komodoensis)體型及形態上和科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)接近 , 大概能總結科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)是從早上新世澳洲演化 , 接著向西擴散到達印度尼西亞弗洛勒斯島(Flores) , 最後進入爪哇。
於澳洲中部發現的更新世巨蜥屬化石 , 體型上介乎於科莫多巨蜥 (Varanus komodoensis)及古巨蜥(Varanus prisca)之間 , 可能和帝汶島發現的巨蜥屬未定種(Varanus sp)同種 , 至於帝汶島及澳洲島之間的巨蜥種群隻能待更多化石記錄才能了解。
於爪哇早更新世地層也發現了水巨蜥(Varanus salvator) 的背椎 , 骶椎及尾椎 , 從這些椎骨來看牠們有著現存的水巨蜥(Varanus salvator)個體的變異 , 其中有三個背椎維持於科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )的下限值 , 最初這些化石樣本被認為是屬於科莫多巨蜥(Varanus komodoensis ) , 但後來被認為是屬於非常巨大的水巨蜥(Varanus salvator)個體 , 這些骨骼化石和水巨蜥(Varanus salvator)的都很相似 , 但要較科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )及西哇巨蜥(Varanus sivalensis) 細長 。 這些早更新世的水巨蜥(Varanus salvator)個體比下圖的現存水巨蜥個體大出20%以上 , 而下圖的現存水巨蜥個體比現在最大的水巨蜥(Varanus salvator)個體要小15–20% , 現存水巨蜥最大記錄是3.21米。
Varanus bolkayi 是生存於200萬年前的爪哇及帝汶島 , 牠可能是現存水巨蜥 (Varanus salvator)的同物異名。Varanus bolkayi僅隻有兩個長而苗條的椎骨 , 最大的長達2.7厘米 , 顯示牠是大型蜥類 , 但不算是非常大的巨蜥屬種。
西哇巨蜥(Varanus sivalensis)背椎化石樣本(NHMR739)則要略大於上述的現存水巨蜥個體 , 但是化石樣本(NHMR739)大小維持於爪哇早更新世地層發現的水巨蜥(Varanus salvator)個體水平 , 西哇巨蜥(Varanus sivalensis)背椎化石樣本(NHMR739)大概相當於科莫多巨蜥(Varanus komodoensis )的下限值。
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2022-12-01
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小議洞斑鬣狗
洞斑鬣狗乃歐亞大陸晚更新世重要的猛獁象-披毛犀動物群代表性物種,它們較現存非洲的斑鬣狗亞種更適合寒帶以及亞寒帶的環境,這得基於它們擁有冬眠的習性,這足以使得它們能遷徙至更北的地區,且由於大部分洞斑鬣洞斑鬣狗乃歐亞大陸晚更新世重要的猛獁象-披毛犀動物群代表性物種,它們較現存非洲的斑鬣狗亞種更適合寒帶以及亞寒帶的環境,這得基於它們擁有冬眠的習性,這足以使得它們能遷徙至更北的地區,且由於大部分洞斑鬣狗的化石發現於洞穴裏,因此得名“cave hyena”或者“Ice Age spotted hyena”。洞斑鬣狗分布很廣,從中國北方至英國都有分布。最早的歐洲斑鬣狗記錄為78萬年前西班牙的Atapuerca。
中西歐洞斑鬣狗的分布
Bohemian Karst地區的動物分布
一些學者認為它們是單獨的種,即Crocuta spelaea,但基因分析顯示洞斑鬣狗與斑鬣狗並沒有DNA的明顯分別,因此仍然認為是斑鬣狗的亞種,同現代斑鬣狗亞種的差別主要在於四肢骨骼長度的不同,洞斑鬣狗的肱骨及大腿骨較長,說明它們較現代斑鬣狗更能適應不同環境。也許洞斑鬣狗和現代斑鬣狗或者其他鬣狗一樣有兩性異性的現象,雌性洞斑鬣狗稍大於雄性。
15-20歲左右的雄性洞斑鬣狗
Specimen No. 19062, Crocuta crocuta spelaea
Specimen No. IPB M 432, Crocuta crocuta spelaea
洞斑鬣狗的生活習性一般認為是營穴居的動物,德國,法國等地的洞穴遺址指出它們會收集大量的動物骨骼以及獸角,以供在日後食用或者玩耍,而亦有證據表明它們會用洞穴來充當幼獸的庇護場所,由於洞斑鬣狗會收集非常多的動物屍骸,而並不會全部食用完,導致一些遺址中充滿了數量驚人的動物骨骸。雖然一般認為洞斑鬣狗會尋找洞熊用過的洞穴作為周期性的獸穴,並在洞穴中冬眠,但是要知道洞斑鬣狗並非隻住在洞穴裏。而它們是否會像其現代親戚般大規模集群生活,我們就不得而知了,不過基於更新世晚期的寒冷環境,是不支持它們集大群生活的。
不同地區洞斑鬣狗的食物區別
同現代斑鬣狗一樣,洞斑鬣狗也會收集大量的動物骨頭以及角在其獸穴裏,收集紅鹿【Cervus elaphus】,馴鹿【Rangifer tarandus】,巨大角鹿【Megaloceros giganteus】以及草原野牛【Bison priscus】的角,因為它們可以消耗掉角中的骨質膠原。Bohemian Karst洞穴中的動物殘骸表明當地的洞斑鬣狗主要以真馬【Equus ferus przewalskii】為食,約占16-51%,其次為披毛犀,占據7-15%,馴鹿和草原野牛均很少。有意思的是Srbsko–Chlum–Komín發現的完整雌性洞獅化石表明洞斑鬣狗會和洞獅發生衝突,並捕殺受傷洞獅。同時也有證據表明洞斑鬣狗也會以洞熊,洞獅,灰狼,可能還有狼獾的屍體為食。同時洞斑鬣狗亦有嗜食同類的想象,這在獸穴遺址中發現的大量幼年個體足以證明。
可能被洞斑鬣狗殺死的雌性洞獅
Model of the paleontological history of the cave bear and hyena prey deposit sites
有趣味的是,洞斑鬣狗的洞穴在其不用後,繼續會被其他動物使用,比如說狼獾,赤狐,狗獾,旱獺甚至貓頭鷹,當然還有包括尼安德特人在內的人類。關於洞斑鬣狗和人類之間的關係,有證據說明洞斑鬣狗會偷取尼安德特人的獵物,而它們亦會為洞穴而競爭,並會取代對方擁有該洞穴。
最後說下洞斑鬣狗最好的記錄來源於英國的Kent洞,這裏的洞斑鬣狗體型相對大,大於現代的斑鬣狗。
下圖為部分洞斑鬣狗,縞鬣狗和現代斑鬣狗的顱骨數據對比。
洞斑鬣狗糞便化石
因為現生斑鬣狗隻生活於熱帶地區,洞斑鬣狗適應溫帶到寒溫帶的環境,但並不是極地型動物,因此耐寒能力是有限的,所以能分布如之北,最有可能依靠冬眠習性。
洞斑鬣狗是否會冬眠我也是看到《第四紀以來中國北方出現過的喜暖動物及其古環境意義》中提出的觀點。文中也說斑鬣狗冬眠習性是“很可能”。
Srbsko–Chlum–Komín獸穴遺址裏的大量幼仔化石是很完整的,確實說明洞斑鬣狗會集群生活。
貼張Srbsko–Chlum–Komín的幼年洞斑鬣狗完整骨架。
那麽洞斑鬣狗會不會在食物較豐盛的溫暖季節居住在開闊環境裏?而在氣候較寒冷的季節,回到洞穴裏生活?
我同意菊石兄的觀點,因為在德國的開闊地區同樣有洞斑鬣狗的化石記錄。同時Srbsko–Chlum–Komín獸穴遺址裏的懷孕母真馬的化石也表示一般洞斑鬣狗會將小到中型的獵物拖回洞穴。而至於披毛犀則更有可能就是菊石兄所說,是支解的動物殘塊帶回洞穴的。另外原始文獻裏提到那具母真馬是晚東到早春季節由洞斑鬣狗群捕殺的,捕殺後拖回洞穴以備日後食用。
文章裏並未對洞斑鬣狗收集的不同位置的骨骼上有做統計。
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2022-12-01
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史前劍魚類小敘
劍魚亞目有非常悠久的曆史 , 牠們源於晚白堊紀時期 , 牠們的資料稀少 , 從有限的資料僅知大多早期的劍魚亞目成員的上頜骨和下頜骨是等長的 , 並生活於氣候和暖的淺海 , 於這貼中對早期劍魚亞目成員作出
劍魚亞目有非常悠久的曆史 , 牠們源於晚白堊紀時期 , 牠們的資料稀少 , 從有限的資料僅知大多早期的劍魚亞目成員的上頜骨和下頜骨是等長的 , 並生活於氣候和暖的淺海 , 於這貼中對早期劍魚亞目成員作出簡略介紹。
海明魚科Hemingwayidae
於2002年的土庫曼斯坦晚古新世地層發現的海明威魚Hemingwaya sarissa被假定為是旗魚科的姐妹群 , 海明威魚Hemingwaya sarissa全長30至40厘米 , 有較長的身軀 , 一共有30至40塊椎骨 , 牠有極高的首背鰭及首臀鰭 , 相反次背鰭及次臀鰭卻非常細小。海明威魚Hemingwaya sarissa前頜骨有如絨毛狀的細小牙齒 , 和旗魚科一樣 , 下頜要比上頜吻突來得短小 。根據海明威魚Hemingwaya sarissa的形態及發現地點來看 , 海明威魚Hemingwaya sarissa並不是高速的泳手 , 且不能下潛至較深的海洋 , 海明威魚Hemingwaya sarissa大概隻是棲息於海洋上層的魚類 , 並依靠短暫的瞬間爆發力來捕捉獵物。
古喙魚科Palaeorhynchidae
古喙魚科Palaeorhynchidae一共有四屬包括等吻喙魚屬Homorhynchus , 恩尼斯基林魚屬Enniskillenus , 古喙魚屬Palaeorhynchus及偽四鰭鰭魚屬Pseudotetrapturus , 古喙魚屬Palaeorhynchus和亞喙魚屬Aglyptorhynchus的上頜骨邊緣都是向下彎曲。
恩尼斯基林魚Enniskillenus
等吻喙魚屬Homorhynchus一共有三種 , 有二種分別是來自始新世中期的法國及比利時 , 第三種是來自早漸新世的瑞士及俄羅斯 , 等吻喙魚屬Homorhynchus最大可達60 cm , 全長是體高的8至12倍 , 上頜突比下頜骨長 , 等吻喙魚屬Homorhynchus一共有50至55塊椎骨。等吻喙魚屬中的Homorhynchus colei有多達120至160塊鱗片 , 下頜後半部長有細小的牙齒。
古喙魚屬Palaeorhynchus一共有九至十一種 , 牠們分布於始新世中期至中新世早期的西歐及俄羅斯 , 椎骨數目多達50至60塊 , 其中晚始新世俄羅斯的Palaeorhynchus parini椎骨數目多達60塊 , Palaeorhynchus parini有較短的胸鰭及較長的腹鰭 , 尾鰭下葉要比上尾葉來得長。
Pharisat於1991年研究了超過300個古喙魚屬種Palaeorhynchus glarisianus的化石樣本 , Palaeorhynchus glarisianus生活於早漸新世法國東部 , 全長超過1.5米 , 全長約為身高的10至12倍 , 下頜骨和上頜突等長 , 上下頜骨共長有6至7排圓錐形牙齒 , 頜骨占頭部的一半及三分之二。Palaeorhynchus glarisianus大概是生活於淺海 , 由於Palaeorhynchus glarisianus的胸鰭及尾鰭並不長 , 因此Palaeorhynchus glarisianus並不可能發揮足夠的力量躍出水麵及滑行。
晚始新世俄羅斯的偽四鰭鰭魚屬Pseudotetrapturus僅隻有Pseudotetrapturus luteus 一種 , 偽四鰭鰭魚Pseudotetrapturus luteus有多達40至50顆椎骨及較大的圓鱗 , 全長可達4米 , 偽四鰭鰭魚Pseudotetrapturus luteus的下頜骨和上頜骨等長 , 頜骨頂諯向內彎曲並長有細小的牙齒。
古喙魚屬Palaeorhynchus
布氏魚科Blochiidae
布氏魚科Blochiidae是生活於始新世中期的意大利 , 一共有三種包括長吻布氏魚Blochius longirostris , 大鰭布氏魚 Blochius macropterus 及墨爾海德布氏魚“Blochius” moorheadi , 其中墨爾海德布氏魚“Blochius” moorheadi是一個疑問學名。長吻布氏魚Blochius longirostris的化石保存較完整 ,上頜骨要較下頜骨來得長。 長吻布氏魚Blochius longirostris是生活於較淺的熱帶海洋 , 棲息深度少於100米 , 從化石形態來看吻布氏魚Blochius longirostris是以彎曲蜿蜒的遊動方式遊弋於特提斯海。
亞喙魚屬Aglyptorhynchus是生活於早始新世至中新世中期的西歐及北美的布氏魚科成員 , 一共有十種 , 化石發現地點顯示牠們是生活於氣候和暖的亞熱帶淺海 , 對亞喙魚屬Aglyptorhynchus的不在這裏詳說了。
Aglyptorhynchus
劍旗魚科 Xiphiidae
劍旗魚科 Xiphiidae包括現存的劍旗魚屬外 , 還有史前的劍喙旗魚屬Xiphiorhynchus ,劍喙旗魚屬Xiphiorhynchus的形態介乎於旗魚科Istiophoridae及劍旗魚科Xiphiidae , 劍喙旗魚屬Xiphiorhynchus 一共有九種 , 牠們大多生活於始新世的古特斯海及大西洋, 其中的匈牙利劍喙旗魚Xiphiorhynchus hungaricus , 比利時的Xiphiorhynchus rupeliensis 及美國的圓吻劍喙旗魚Xiphiorhynchus rotundus是漸新世的屬種 , 圓吻劍喙旗魚Xiphiorhynchus rotundus長達5至6米,是有史以來最大的劍魚亞目成員。劍喙旗魚屬一般生活於沿岸的淺海 , 不過始新世英國的Xiphiorhynchus priscus耳石顯示Xiphiorhynchus priscus是生活於深海環境 , 金保洛劍喙旗魚Xiphiorhynchus kimblalocki的化石發現地點是和深海有關 , 而圓吻劍喙旗魚Xiphiorhynchus rotundus體型巨大也不可能生活於淺海。
至於早始新世的Acestrus 分類地位是不明的 , Acestrus的顱骨節片化石長約50-60 mm , 隻有劍喙旗魚屬Xiphiorhynchus的一半左右 , 顱骨和已滅絕的鯖亞目成員相似 , 顱骨後背部表麵有明顯的肌肉溝 , 這特征和現在的旗魚類相似但於劍喙旗魚屬Xiphiorhynchus是沒有的。
劍旗魚屬的化石記錄相當稀少 , 在意大利上新世地層發現的劍魚屬種Xiphias delfortrieri 被認為是和現存劍旗魚X. gladius為同物異名 , 於1910年比利時漸新世地層發現的Xiphias rupelensis的椎骨和金保洛劍喙旗魚Xiphiorhynchus kimblalocki相似 , Xiphias rupelensis現是歸屬於劍喙旗魚屬 , 其它地區發現的所謂劍旗魚屬種化石都是存有疑問的。
至於其它劍旗魚科化石 , 於2005年倫敦黏土發現了二個吻突未梢的化石節片 , 化石樣本全長80 mm , 直徑為20 mm , 被定種名為Rotundorhynchus brittanicus , Rotundorhynchus brittanicus是屬於早始新世時期 ; 於1987年奧地利中新世中期地層也發現了劍旗魚科新屬種Thalattorhynchus austriacus的吻突化石 , 對牠們的資料泛善可陳。
旗魚科Istiophoridae
旗魚科一共有旗魚屬 Istiophorus , 槍魚屬 Makaira及四鰭旗魚屬 Tetrapturus , 四鰭旗魚屬 Tetrapturus的化石記錄僅來自於美國北卡羅萊納州早上新世的約克組及北卡羅來納州Lee Creek Mine的早上新世地層發現的白色四鰭旗魚 Tetrapturus albidus化石 ; 至於旗魚屬Istiophorus大概要源於始新世 , 化石大多是發現於19世紀 , 早期屬種包括始新世中期英國的始新旗魚Istiophorus eoracnicus , 始新世新澤西州的Istiophorus antiquus , 始新世南卡羅萊納州的Istiophorus rotundus的上頜突非常厚重結實 , 保留的化石樣本長達313 mm , 至於1870年描述的Istiophorus paroulus , 牠可能屬於晚白堊紀或始新世 , 化石被發現於新澤西州 , Istiophorus paroulus是被劃歸Cylindracanthus這屬係 。1869年描述的lstiphorus homalorhamphus可能是屬於始新世或中新世 , 有較苗條的吻突及較大的一對營養孔 , 牙齒也有別於其它旗魚屬種 ; 旗魚屬於新近紀的化石記錄不多 , 隻有維吉尼亞中新世的Calvert組發現的卡爾弗特旗魚 Istiophorus calvertensis , 平鰭旗魚 (雨傘旗魚) Istiophorus platypterus於北卡羅來納州Lee Creek Mine早上新世地層及聖地亞哥晚上新世的聖地亞哥組有化石發現 。第四紀的化石記錄隻有南卡羅萊納州更新世地層發現的Istiophorus robustus , 有較短小苗條的吻突且橫載麵形狀有別於其它旗魚屬種。
至於槍魚屬 , 中新世至早上新世是牠們的黃金時期 , 有不少屬種存在 , 其中以晚中新世的巴拿馬槍魚Makaira panamensis頭骨化石保存的較完整 , 從吻尖至基枕骨估計長約1,200 mm. , 巴拿馬槍魚Makaira panamensis的大小和印度槍魚Makaira indica及大西洋藍槍魚Makaira nigricans相彷 , 巴拿馬槍魚Makaira panamensis可能是印度槍魚Makaira indica及大西洋藍槍魚Makaira nigricans的先祖。至於另一種從北卡羅萊納州上新世約克組發現的佩地槍魚Makaira purdyi的吻長則要短得多 , 從吻尖至基枕骨估計長約480 mm , 形態有別於其它旗魚類。
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2022-12-01
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